Molecole di cui sostanza sono capaci di duplicazione. Cos’è la duplicazione del DNA? Informazioni generali e tipi di sintesi del DNA

Il DNA è un archivio affidabile di informazioni genetiche. Ma non solo deve essere custodito, ma anche trasmesso alla prole. Da questo dipende la sopravvivenza della specie. Dopotutto, i genitori devono trasmettere ai propri figli tutto ciò che hanno ottenuto nel corso dell'evoluzione. Registra tutto: dal numero degli arti al colore degli occhi. Naturalmente i microrganismi dispongono di molte meno di queste informazioni, ma devono anche essere trasmesse. Per fare ciò, la cellula si divide. Affinché l’informazione genetica possa arrivare ad entrambe le cellule figlie, deve essere raddoppiata, un processo chiamato “replicazione del DNA”. Si verifica prima della divisione cellulare, non importa quale. Potrebbe trattarsi di un batterio che ha deciso di moltiplicarsi. Oppure potrebbe trattarsi di nuova pelle che cresce nel punto del taglio. Il processo di duplicazione dell'acido desossiribonucleico deve essere chiaramente regolato e completato prima che inizi la divisione cellulare.

Dove avviene il raddoppio?

La replicazione del DNA avviene direttamente nel nucleo (negli eucarioti) o nel citoplasma (nei procarioti). L'acido nucleico è costituito da nucleotidi: adenina, timina, citosina e guanina. Entrambe le catene della molecola sono costruite secondo il principio di complementarità: l'adenina in una catena corrisponde alla timina e la guanina alla citosina. Il raddoppio della molecola deve avvenire in modo tale che nelle eliche figlie sia preservato il principio di complementarità.

Inizio della replica - iniziazione

L'acido desossiribonucleico è un'elica a doppio filamento. La replicazione del DNA avviene aggiungendo filamenti figli lungo ciascun filamento genitore. Perché questa sintesi diventi possibile, le spirali devono essere “sbrogliate” e le catene separate le une dalle altre. Questo ruolo è svolto dall'elicasi: svolge l'elica dell'acido desossiribonucleico, ruotando ad alta velocità. L'inizio della duplicazione del DNA non può iniziare da nessun luogo; un processo così complesso richiede una parte specifica della molecola: il sito di inizio della replicazione. Una volta che il punto di partenza per la duplicazione è stato determinato e l'elicasi ha iniziato il suo lavoro di disfacimento dell'elica, i filamenti di DNA si allontanano per formare una forchetta di replicazione. Su di essi si trovano le DNA polimerasi. Sono loro che sintetizzeranno le catene figlie.

Allungamento

In una molecola di acido desossiribonucleico si possono formare da 5 a 50 forcelle di replicazione. La sintesi delle catene figlie avviene simultaneamente in diverse parti della molecola. Ma non è facile completare la costruzione dei nucleotidi complementari. Le catene degli acidi nucleici sono tra loro antiparallele. Le diverse direzioni delle catene parentali influenzano la duplicazione; ciò determina il complesso meccanismo di replicazione del DNA. Una delle catene viene completata continuamente dal bambino ed è chiamata quella principale. Questo è corretto perché è molto conveniente per la polimerasi attaccare un nucleotide libero all’estremità 3’-OH del precedente. Questa sintesi avviene continuamente, in contrasto con il processo sulla seconda catena.

Catena ritardata, frammenti di O'Kazaki

Le difficoltà sorgono con l'altra catena, perché lì è libera l'estremità 5', alla quale è impossibile attaccare un nucleotide libero. Quindi la DNA polimerasi agisce dall'altro lato. Per completare la catena figlia viene creato un primer complementare alla catena madre. Si forma nel fork di replicazione stesso. È qui che inizia la sintesi di un piccolo pezzo, ma lungo il percorso "corretto" - l'aggiunta di nucleotidi avviene all'estremità 3'. Pertanto, il completamento della catena alla seconda elica figlia avviene in modo discontinuo e ha la direzione opposta al movimento della forca di replicazione. Questi frammenti furono chiamati frammenti di O'Kazaki e sono lunghi circa 100 nucleotidi. Dopo che il frammento è stato costruito fino al pezzo finito precedente, i primer vengono tagliati da uno speciale enzima e il sito tagliato viene riempito con i nucleotidi mancanti.

Terminazione

Il raddoppio è completato quando entrambe le catene hanno completato le catene figlie e tutti i frammenti di O'Kazaki sono cuciti insieme. Negli eucarioti la replicazione del DNA termina quando le forche replicative si incontrano. Ma nei procarioti questa molecola è circolare e il processo di raddoppio avviene senza prima rompere la catena. Si scopre che tutto l'acido desossiribonucleico è un grande replicone. E la duplicazione termina quando le forcelle di replicazione si incontrano sul lato opposto dell'anello. Una volta completata la replicazione, entrambi i filamenti dell'acido desossiribonucleico genitore devono essere ricollegati insieme, dopodiché entrambe le molecole vengono attorcigliate per formare superavvolgimenti. Successivamente, entrambe le molecole di DNA vengono metilate nell'adenina nella regione -GATC-. Ciò non separa le catene né interferisce con la loro complementarità. Ciò è necessario per il ripiegamento delle molecole nei cromosomi, nonché per la regolazione della lettura dei geni.

Velocità e precisione di replica

La seconda fase del raddoppio del DNA (allungamento) avviene ad una velocità di circa 700 nucleotidi al secondo. Se ricordiamo che ci sono 10 coppie di monomeri per giro di acido nucleico, si scopre che durante lo "svolgimento" la molecola ruota ad una frequenza di 70 giri al secondo. Per fare un confronto: la velocità di rotazione del dispositivo di raffreddamento nell'unità del sistema informatico è di circa 500 giri al secondo. Ma nonostante la sua elevata velocità, la DNA polimerasi non commette quasi mai errori. Dopotutto, seleziona semplicemente nucleotidi complementari. Ma anche se commette un errore, la DNA polimerasi lo riconosce, fa un passo indietro, strappa via il monomero sbagliato e lo sostituisce con quello corretto. Il meccanismo di replicazione del DNA è molto complesso, ma siamo riusciti a comprenderne i punti principali. È importante comprenderne il significato sia per i microrganismi che per le creature multicellulari.

A destra c'è la più grande elica del DNA umano, costruita da persone sulla spiaggia di Varna (Bulgaria), inclusa nel Guinness dei primati il 23 aprile 2016

Acido desossiribonucleico. informazioni generali

Il DNA (acido desossiribonucleico) è una sorta di progetto per la vita, un codice complesso che contiene dati sulle informazioni ereditarie. Questa complessa macromolecola è in grado di immagazzinare e trasmettere informazioni genetiche ereditarie di generazione in generazione. Il DNA determina tali proprietà di qualsiasi organismo vivente come ereditarietà e variabilità. Le informazioni in esso codificate impostano l'intero programma di sviluppo di qualsiasi organismo vivente. I fattori geneticamente determinati predeterminano l'intero corso della vita sia di una persona che di qualsiasi altro organismo. Le influenze artificiali o naturali dell'ambiente esterno possono influenzare solo leggermente l'espressione complessiva dei tratti genetici individuali o influenzare lo sviluppo di processi programmati.

Acido desossiribonucleico(DNA) è una macromolecola (una delle tre principali, le altre due sono RNA e proteine) che garantisce la conservazione, la trasmissione di generazione in generazione e l'attuazione del programma genetico per lo sviluppo e il funzionamento degli organismi viventi. Il DNA contiene informazioni sulla struttura di vari tipi di RNA e proteine.

Nelle cellule eucariotiche (animali, piante e funghi), il DNA si trova nel nucleo cellulare come parte dei cromosomi, nonché in alcuni organelli cellulari (mitocondri e plastidi). Nelle cellule degli organismi procarioti (batteri e archaea), una molecola di DNA circolare o lineare, il cosiddetto nucleoide, è attaccata dall'interno alla membrana cellulare. In essi e negli eucarioti inferiori (ad esempio il lievito) si trovano anche piccole molecole di DNA autonome, prevalentemente circolari, chiamate plasmidi.

Da un punto di vista chimico, il DNA è una lunga molecola polimerica costituita da blocchi ripetuti chiamati nucleotidi. Ogni nucleotide è costituito da una base azotata, uno zucchero (desossiribosio) e un gruppo fosfato. I legami tra i nucleotidi nella catena si formano a causa del desossiribosio ( CON) e fosfato ( F) gruppi (legami fosfodiestere).

Riso. 2. Un nucleotide è costituito da una base azotata, uno zucchero (desossiribosio) e un gruppo fosfato

Nella stragrande maggioranza dei casi (ad eccezione di alcuni virus contenenti DNA a filamento singolo), la macromolecola del DNA è costituita da due catene orientate con basi azotate l'una verso l'altra. Questa molecola a doppio filamento è attorcigliata lungo un'elica.

Esistono quattro tipi di basi azotate presenti nel DNA (adenina, guanina, timina e citosina). Le basi azotate di una delle catene sono collegate alle basi azotate dell'altra catena mediante legami idrogeno secondo il principio di complementarità: l'adenina si combina solo con la timina ( A), guanina - solo con citosina ( G-C). Sono queste coppie che costituiscono i “pioli” della “scala” a spirale del DNA (vedi: Fig. 2, 3 e 4).

Riso. 2. Basi azotate

La sequenza di nucleotidi consente di “codificare” informazioni su vari tipi di RNA, i più importanti dei quali sono il messaggero o stampo (mRNA), il ribosomiale (rRNA) e il trasporto (tRNA). Tutti questi tipi di RNA vengono sintetizzati su uno stampo di DNA copiando una sequenza di DNA in una sequenza di RNA sintetizzata durante la trascrizione e prendono parte alla biosintesi delle proteine (il processo di traduzione). Oltre alle sequenze codificanti, il DNA cellulare contiene sequenze che svolgono funzioni regolatrici e strutturali.

Riso. 3. Replicazione del DNA

La disposizione delle combinazioni di base dei composti chimici del DNA e le relazioni quantitative tra queste combinazioni assicurano la codifica delle informazioni ereditarie.

Formazione scolastica nuovo DNA (replica)

Processo di replicazione: svolgimento della doppia elica del DNA - sintesi di filamenti complementari mediante la DNA polimerasi - formazione di due molecole di DNA da una.
La doppia elica si "apre" in due rami quando gli enzimi rompono il legame tra le coppie di basi dei composti chimici.
Ogni ramo è un elemento del nuovo DNA. Le nuove coppie di basi sono collegate nella stessa sequenza del ramo genitore.

Al termine della duplicazione si formano due eliche indipendenti, create da composti chimici del DNA genitore e aventi lo stesso codice genetico. In questo modo il DNA è in grado di trasmettere informazioni da cellula a cellula.

Informazioni più dettagliate:

STRUTTURA DEGLI ACIDI NUCLEICI

Riso. 4 . Basi azotate: adenina, guanina, citosina, timina

Acido desossiribonucleico(DNA) si riferisce agli acidi nucleici. Acidi nucleici sono una classe di biopolimeri irregolari i cui monomeri sono nucleotidi.

NUCLEOTIDI consiste in base azotata, collegato ad un carboidrato a cinque atomi di carbonio (pentoso) - desossiribosio(in caso di DNA) o ribosio(nel caso dell'RNA), che si combina con un residuo di acido fosforico (H 2 PO 3 -).

Basi azotate Esistono due tipi: basi pirimidiniche - uracile (solo nell'RNA), citosina e timina, basi puriniche - adenina e guanina.

Riso. 5. Struttura dei nucleotidi (a sinistra), posizione del nucleotide nel DNA (in basso) e tipi di basi azotate (a destra): pirimidina e purina

Gli atomi di carbonio nella molecola pentoso sono numerati da 1 a 5. Il fosfato si combina con il terzo e il quinto atomo di carbonio. Ecco come i nucleinotidi si combinano in una catena di acido nucleico. Possiamo quindi distinguere le estremità 3' e 5' del filamento di DNA:

Riso. 6. Isolamento delle estremità 3' e 5' della catena del DNA

Si formano due filamenti di DNA doppia elica. Queste catene nella spirale sono orientate in direzioni opposte. In diversi filamenti di DNA, le basi azotate sono collegate tra loro da legami di idrogeno. L'adenina si accoppia sempre con la timina e la citosina si accoppia sempre con la guanina. È chiamato regola della complementarità.

Regola di complementarità:

AT G-C

Ad esempio, se ci viene fornito un filamento di DNA con la sequenza

3'- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

quindi la seconda catena sarà complementare ad essa e diretta nella direzione opposta - dall'estremità 5' all'estremità 3':

5'- TACAGGATCGACGAGC- 3'.

Riso. 7. Direzione delle catene della molecola di DNA e connessione delle basi azotate mediante legami idrogeno

REPLICAZIONE DEL DNA

replicazione del DNAè il processo di raddoppiamento di una molecola di DNA attraverso la sintesi di modelli. Nella maggior parte dei casi di replicazione naturale del DNAprimerper la sintesi del DNA è breve frammento (ricreato). Tale primer ribonucleotide viene creato dall'enzima primasi (DNA primasi nei procarioti, DNA polimerasi negli eucarioti) e viene successivamente sostituito dalla desossiribonucleotide polimerasi, che normalmente svolge funzioni di riparazione (correzione del danno chimico e delle rotture nella molecola del DNA).

La replica avviene secondo un meccanismo semi-conservativo. Ciò significa che la doppia elica del DNA si svolge e su ciascuna delle sue catene si costruisce una nuova catena secondo il principio di complementarità. La molecola figlia del DNA contiene quindi un filamento della molecola madre e uno appena sintetizzato. La replicazione avviene nella direzione che va dall'estremità 3' all'estremità 5' del filamento madre.

Riso. 8. Replicazione (raddoppio) di una molecola di DNA

Sintesi del DNA- questo non è un processo così complicato come potrebbe sembrare a prima vista. Se ci pensi, prima devi capire cos'è la sintesi. Questo è il processo di combinare qualcosa in un tutto. La formazione di una nuova molecola di DNA avviene in più fasi:

1) La DNA topoisomerasi, situata davanti alla forca di replicazione, taglia il DNA per facilitarne lo svolgimento e lo svolgimento.
2) La DNA elicasi, successiva alla topoisomerasi, influenza il processo di “scioglimento” dell'elica del DNA.
3) Le proteine che legano il DNA legano i filamenti di DNA e li stabilizzano, impedendo loro di attaccarsi l'uno all'altro.
4) DNA polimerasi δ(delta) , coordinato con la velocità di movimento della forcella replicativa, effettua la sintesiprimoCatene filiale DNA nella direzione 5"→3" sulla matrice materno Filamenti di DNA nella direzione dall'estremità da 3" all'estremità da 5" (velocità fino a 100 coppie di nucleotidi al secondo). Questi eventi a questo materno I filamenti di DNA sono limitati.

Riso. 9. Rappresentazione schematica del processo di replicazione del DNA: (1) Filamento in ritardo (filamento in ritardo), (2) Filamento principale (filamento principale), (3) DNA polimerasi α (Polα), (4) DNA ligasi, (5) RNA -primer, (6) Primasi, (7) Frammento Okazaki, (8) DNA polimerasi δ (Polδ), (9) Elicasi, (10) Proteine leganti il DNA a filamento singolo, (11) Topoisomerasi.

La sintesi del filamento ritardato del DNA figlia è descritta di seguito (vedi. schema forcella di replicazione e funzioni degli enzimi di replicazione)

Per ulteriori informazioni sulla replicazione del DNA, vedere

5) Immediatamente dopo che l'altro filamento della molecola madre si è dipanato e stabilizzato, viene attaccato ad essaDNA polimerasi α(alfa)e nella direzione 5"→3" sintetizza un primer (primer RNA) - una sequenza di RNA su uno stampo di DNA con una lunghezza da 10 a 200 nucleotidi. Successivamente l'enzimarimosso dal filamento di DNA.

Invece di DNA polimerasiα è attaccato all'estremità da 3" del primer DNA polimerasiε .

6) DNA polimerasiε (epsilon) sembra continuare ad stendere il primer, ma lo inserisce come substratodesossiribonucleotidi(nella quantità di 150-200 nucleotidi). Di conseguenza, un singolo thread è formato da due parti:RNA(cioè primer) e DNA. DNA polimerasi εviene eseguito finché non incontra il primer precedenteframmento di Okazaki(sintetizzato poco prima). Successivamente, questo enzima viene rimosso dalla catena.

7) DNA polimerasi β(beta) sta inveceDNA polimerasi ε,si muove nella stessa direzione (5"→3") e rimuove i ribonucleotidi del primer inserendo contemporaneamente al loro posto i desossiribonucleotidi. L'enzima agisce finché il primer non viene completamente rimosso, vale a dire fino a quando un desossiribonucleotide (uno sintetizzato anche in precedenzaDNA polimerasi ε). L'enzima non è in grado di collegare il risultato del suo lavoro con il DNA che lo precede, quindi si stacca dalla catena.

Di conseguenza, un frammento del DNA figlia “giace” sulla matrice del filamento madre. È chiamatoframmento di Okazaki.

8) La DNA ligasi reticola due adiacenti frammenti di Okazaki , cioè. Fine da 5" del segmento sintetizzatoDNA polimerasi ε,e catena da 3" incorporataDNA polimerasiβ .

STRUTTURA DELL'RNA

Acido ribonucleico(RNA) è una delle tre principali macromolecole (le altre due sono il DNA e le proteine) che si trovano nelle cellule di tutti gli organismi viventi.

Proprio come il DNA, l'RNA è costituito da una lunga catena in cui viene chiamato ciascun collegamento nucleotide. Ogni nucleotide è costituito da una base azotata, uno zucchero ribosio e un gruppo fosfato. Tuttavia, a differenza del DNA, l’RNA di solito ha un filamento anziché due. Il pentoso nell'RNA è ribosio, non desossiribosio (il ribosio ha un gruppo ossidrile aggiuntivo sul secondo atomo di carboidrato). Infine, il DNA differisce dall’RNA nella composizione delle basi azotate: al posto della timina ( T) L'RNA contiene uracile ( U) , che è anche complementare all'adenina.

La sequenza dei nucleotidi consente all'RNA di codificare l'informazione genetica. Tutti gli organismi cellulari utilizzano l'RNA (mRNA) per programmare la sintesi proteica.

L'RNA cellulare viene prodotto attraverso un processo chiamato trascrizione , cioè la sintesi dell'RNA su una matrice di DNA, effettuata da speciali enzimi - RNA polimerasi.

Gli RNA messaggeri (mRNA) prendono quindi parte a un processo chiamato trasmissione, quelli. sintesi proteica su una matrice di mRNA con la partecipazione di ribosomi. Altri RNA subiscono modifiche chimiche dopo la trascrizione e, dopo la formazione di strutture secondarie e terziarie, svolgono funzioni a seconda del tipo di RNA.

Riso. 10. La differenza tra DNA e RNA nella base azotata: al posto della timina (T), l'RNA contiene l'uracile (U), anch'esso complementare all'adenina.

TRASCRIZIONE

Questo è il processo di sintesi dell'RNA su uno stampo di DNA. Il DNA si svolge in uno dei siti. Uno dei filamenti contiene informazioni che devono essere copiate su una molecola di RNA: questo filamento è chiamato filamento codificante. Il secondo filamento di DNA, complementare a quello codificante, è chiamato stampo. Durante la trascrizione, una catena di RNA complementare viene sintetizzata sul filamento modello nella direzione 3’ - 5’ (lungo il filamento del DNA). Questo crea una copia di RNA del filamento codificante.

Riso. 11. Rappresentazione schematica della trascrizione

Ad esempio, se ci viene fornita la sequenza della catena di codifica

3'- ATGTCCTAGCTGCTCG - 5',

quindi, secondo la regola della complementarità, la catena della matrice porterà la sequenza

5’- TACAGGATCGACGAGC- 3’,

e l'RNA sintetizzato da esso è la sequenza

TRASMISSIONE

Consideriamo il meccanismo sintesi proteica sulla matrice dell'RNA, nonché sul codice genetico e sulle sue proprietà. Inoltre, per chiarezza, al link sottostante, consigliamo di guardare un breve video sui processi di trascrizione e traduzione che avvengono in una cellula vivente:

Riso. 12. Processo di sintesi proteica: codici DNA per RNA, codici RNA per proteine

CODICE GENETICO

Codice genetico- un metodo per codificare la sequenza aminoacidica delle proteine utilizzando una sequenza di nucleotidi. Ogni amminoacido è codificato da una sequenza di tre nucleotidi: un codone o una tripletta.

Codice genetico comune alla maggior parte dei pro- ed eucarioti. La tabella mostra tutti i 64 codoni e i corrispondenti amminoacidi. L'ordine delle basi va dall'estremità da 5" a 3" dell'mRNA.

Tabella 1. Codice genetico standard

1° la base zione	2a base								3° la base zione
1° la base zione	U		C		UN		G		3° la base zione
U	UUU	(Phe/F)	UCU	(Ser/S)	U A U	(Tiro/A)	U G U	(Cis/C)	U
	UUC	(Phe/F)	UC C		UAC	(Tiro/A)	UG C	(Cis/C)	C
	UU A	(Leu/L)	UC A		UAA	Codone di arresto**	UG A	Codone di arresto**	UN
	U U G		UCG		UAG	Codone di arresto**	UGG	(Trp/W)	G
C	C U U		CCU	(Puntello)	CA U	(Suo/H)	CGU U	(Arg/R)	U
	CUC		C C C		CA C	(Suo/H)	CG C		C
	CUA		CCA		CA A	(Gln/Q)	CGA		UN
	CUG		CCG G		C A G	(Gln/Q)	CG G		G
UN	AUU	(Ile/I)	ACU	(Th/T)	A A U	(Asn/N)	A G U	(Ser/S)	U
	AUC		ACC		AAC	(Asn/N)	AGC	(Ser/S)	C
	AUA A		ACA		A A A	(Lis/K)	AGA A		UN
	AUG	(Met/M)	ACG		A A G	(Lis/K)	A G G		G
G	G U U	(Val/V)	GCU	(Ala/A)	G A U	(Asp/D)	G G U	(Gly/G)	U
	GUC		GCC C		GA C	(Asp/D)	G G C		C
	GU A		GCA A		GA A	(Colla)	G G A		UN
	GUG		GCG G		GA G	(Colla)	G G G		G

Tra le terzine ci sono 4 sequenze speciali che fungono da “segni di punteggiatura”:

*Tripletta AGOSTO, che codifica anche per la metionina, viene chiamato codone di inizio. La sintesi di una molecola proteica inizia con questo codone. Pertanto, durante la sintesi proteica, il primo amminoacido della sequenza sarà sempre la metionina.

**Terzine UAA, UAG E U.G.A. sono chiamati codoni di arresto e non codificano per un singolo amminoacido. In queste sequenze la sintesi proteica si ferma.

Proprietà del codice genetico

1. Triplice. Ogni amminoacido è codificato da una sequenza di tre nucleotidi: una tripletta o codone.

2. Continuità. Non ci sono nucleotidi aggiuntivi tra le triplette; l'informazione viene letta continuamente.

3. Non sovrapposte. Un nucleotide non può essere incluso in due triplette contemporaneamente.

4. Inequivocabilità. Un codone può codificare per un solo amminoacido.

5. Degenerazione. Un amminoacido può essere codificato da diversi codoni.

6. Versatilità. Il codice genetico è lo stesso per tutti gli organismi viventi.

Esempio. Ci viene data la sequenza della catena di codifica:

3’- CCGATTGCACGTCGATCGTATA- 5’.

La catena di matrici avrà la sequenza:

5’- GGCTAACGTGCAGCTAGCATAT- 3’.

Ora “sintetizziamo” l’RNA delle informazioni da questa catena:

3’- CCGAUUGCACGUCGAUCGUAUA- 5’.

La sintesi proteica procede nella direzione 5’ → 3’, quindi occorre invertire la sequenza per “leggere” il codice genetico:

5’- AUAUGCUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Ora troviamo il codone di inizio AUG:

5’- AU AGOSTO CUAGCUGCACGUUAGCC- 3’.

Dividiamo la sequenza in terzine:

suona così: l'informazione viene trasferita dal DNA all'RNA (trascrizione), dall'RNA alla proteina (traduzione). Il DNA può anche essere duplicato mediante replicazione ed è possibile anche il processo di trascrizione inversa quando il DNA viene sintetizzato da uno stampo di RNA, ma questo processo è principalmente caratteristico dei virus.

Riso. 13. Dogma Centrale della Biologia Molecolare

GENOMA: GENI e CROMOSOMI

(concetti generali)

Genoma: la totalità di tutti i geni di un organismo; il suo corredo cromosomico completo.

Il termine “genoma” fu proposto da G. Winkler nel 1920 per descrivere l'insieme di geni contenuti nell'insieme aploide dei cromosomi degli organismi di una specie biologica. Il significato originale di questo termine indicava che il concetto di genoma, a differenza di quello di genotipo, è una caratteristica genetica della specie nel suo insieme e non di un individuo. Con lo sviluppo della genetica molecolare, il significato di questo termine è cambiato. È noto che il DNA, che è portatore di informazioni genetiche nella maggior parte degli organismi e, quindi, costituisce la base del genoma, comprende non solo i geni nel senso moderno del termine. La maggior parte del DNA delle cellule eucariotiche è rappresentato da sequenze nucleotidiche non codificanti (“ridondanti”) che non contengono informazioni su proteine e acidi nucleici. Pertanto, la parte principale del genoma di qualsiasi organismo è l'intero DNA del suo insieme aploide di cromosomi.

I geni sono sezioni di molecole di DNA che codificano per polipeptidi e molecole di RNA

Nel corso dell’ultimo secolo, la nostra comprensione dei geni è cambiata in modo significativo. In precedenza, un genoma era una regione di un cromosoma che codifica o definisce una caratteristica o fenotipico proprietà (visibile), come il colore degli occhi.

Nel 1940, George Beadle e Edward Tatham proposero una definizione molecolare del gene. Gli scienziati hanno elaborato le spore fungine Neurospora crassa Raggi X e altri agenti che causano cambiamenti nella sequenza del DNA ( mutazioni) e hanno scoperto ceppi mutanti del fungo che avevano perso alcuni enzimi specifici, il che in alcuni casi ha portato all'interruzione dell'intero percorso metabolico. Beadle e Tatem conclusero che un gene è un pezzo di materiale genetico che specifica o codifica un singolo enzima. Ecco come è apparsa l'ipotesi "un gene - un enzima". Questo concetto è stato successivamente ampliato per definire "un gene - un polipeptide", poiché molti geni codificano per proteine che non sono enzimi e il polipeptide può essere una subunità di un complesso proteico complesso.

Nella fig. La Figura 14 mostra un diagramma di come le triplette di nucleotidi nel DNA determinano un polipeptide - la sequenza aminoacidica di una proteina attraverso la mediazione dell'mRNA. Una delle catene del DNA svolge il ruolo di modello per la sintesi dell'mRNA, le cui triplette nucleotidiche (codoni) sono complementari alle triplette di DNA. In alcuni batteri e in molti eucarioti, le sequenze codificanti sono interrotte da regioni non codificanti (chiamate introni).

Moderna determinazione biochimica del gene ancora più specifico. I geni sono tutte le sezioni del DNA che codificano la sequenza primaria dei prodotti finali, che includono polipeptidi o RNA che hanno una funzione strutturale o catalitica.

Oltre ai geni, il DNA contiene anche altre sequenze che svolgono esclusivamente una funzione regolatrice. Sequenze normative può segnare l'inizio o la fine dei geni, influenzare la trascrizione o indicare il sito di inizio della replicazione o della ricombinazione. Alcuni geni possono essere espressi in modi diversi, e la stessa regione del DNA funge da modello per la formazione di prodotti diversi.

Possiamo calcolare approssimativamente dimensione minima del gene, che codifica per la proteina media. Ogni amminoacido in una catena polipeptidica è codificato da una sequenza di tre nucleotidi; le sequenze di queste triplette (codoni) corrispondono alla catena di aminoacidi del polipeptide codificato da questo gene. Una catena polipeptidica di 350 residui aminoacidici (catena di media lunghezza) corrisponde ad una sequenza di 1050 bp. ( coppie di basi). Tuttavia, molti geni eucariotici e alcuni geni procariotici sono interrotti da segmenti di DNA che non trasportano informazioni proteiche, e quindi risultano essere molto più lunghi di quanto mostra un semplice calcolo.

Quanti geni ci sono su un cromosoma?

Riso. 15. Vista dei cromosomi nelle cellule procariotiche (a sinistra) ed eucariotiche. Gli istoni sono un'ampia classe di proteine nucleari che svolgono due funzioni principali: partecipano all'impacchettamento dei filamenti di DNA nel nucleo e alla regolazione epigenetica dei processi nucleari come la trascrizione, la replicazione e la riparazione.

Come è noto, le cellule batteriche hanno un cromosoma sotto forma di un filamento di DNA, disposto in una struttura compatta: un nucleoide. Cromosoma procariotico Escherichia coli, il cui genoma è stato completamente decifrato, è una molecola di DNA circolare (non è infatti un cerchio perfetto, ma piuttosto un anello senza inizio né fine), composta da 4.639.675 bp. Questa sequenza contiene circa 4.300 geni proteici e altri 157 geni per molecole di RNA stabili. IN genoma umano circa 3,1 miliardi di paia di basi corrispondenti a quasi 29.000 geni situati su 24 cromosomi diversi.

Procarioti (batteri).

Batterio Escherichia coli ha una molecola di DNA circolare a doppio filamento. È composto da 4.639.675 bp. e raggiunge una lunghezza di circa 1,7 mm, che supera la lunghezza della cella stessa Escherichia coli circa 850 volte. Oltre al grande cromosoma circolare che fa parte del nucleoide, molti batteri contengono una o più piccole molecole circolari di DNA che si trovano liberamente nel citosol. Questi elementi extracromosomici sono chiamati plasmidi(Fig. 16).

La maggior parte dei plasmidi sono costituiti solo da poche migliaia di paia di basi, alcuni contengono più di 10.000 bp. Portano informazioni genetiche e si replicano per formare plasmidi figli, che entrano nelle cellule figlie durante la divisione della cellula madre. I plasmidi si trovano non solo nei batteri, ma anche nel lievito e in altri funghi. In molti casi, i plasmidi non forniscono alcun beneficio alle cellule ospiti e il loro unico scopo è riprodursi in modo indipendente. Tuttavia, alcuni plasmidi portano geni benefici per l'ospite. Ad esempio, i geni contenuti nei plasmidi possono rendere le cellule batteriche resistenti agli agenti antibatterici. I plasmidi che trasportano il gene della β-lattamasi forniscono resistenza agli antibiotici β-lattamici come la penicillina e l'amoxicillina. I plasmidi possono passare da cellule resistenti agli antibiotici ad altre cellule della stessa specie di batteri o di specie diverse, facendo sì che anche quelle cellule diventino resistenti. L'uso intensivo di antibiotici è un potente fattore selettivo che promuove la diffusione di plasmidi che codificano la resistenza agli antibiotici (così come di trasposoni che codificano geni simili) tra i batteri patogeni, portando alla comparsa di ceppi batterici resistenti a più antibiotici. I medici stanno cominciando a comprendere i pericoli derivanti dall’uso diffuso degli antibiotici e a prescriverli solo in casi di urgente necessità. Per ragioni simili, l’uso diffuso di antibiotici per curare gli animali da allevamento è limitato.

Guarda anche: Ravin N.V., Shestakov S.V. Genoma dei procarioti // Vavilov Journal of Genetics and Breeding, 2013. T. 17. N. 4/2. pp. 972-984.

Eucarioti.

Tabella 2. DNA, geni e cromosomi di alcuni organismi

	DNA condiviso p.n.	Numero di cromosomi*	Numero approssimativo di geni
Escherichia coli(batterio)	4 639 675		4 435
Saccharomyces cerevisiae(lievito)	12 080 000	16**	5 860
Caenorhabditis elegans(nematode)	90 269 800	12***	23 000
Arabidopsis thaliana(pianta)	119 186 200		33 000
Drosophila melanogaster(Mosca della frutta)	120 367 260		20 000
Oryza sativa(riso)	480 000 000		57 000
Mus musculus(topo)	2 634 266 500		27 000
Homo sapiens(Umano)	3 070 128 600		29 000

Nota. Le informazioni sono costantemente aggiornate; Per informazioni più aggiornate, fare riferimento ai siti web dei singoli progetti di genomica

* Per tutti gli eucarioti, eccetto il lievito, viene fornito il corredo cromosomico diploide. Diploide kit cromosomi (dal greco diploos - doppio ed eidos - specie) - un doppio set di cromosomi (2n), ognuno dei quali ne ha uno omologo.
**Set aploide. I ceppi di lievito selvatico hanno tipicamente otto (ottaploidi) o più serie di questi cromosomi.
***Per le femmine con due cromosomi X. I maschi hanno un cromosoma X, ma non Y, cioè solo 11 cromosomi.

Il lievito, uno degli eucarioti più piccoli, ha 2,6 volte più DNA del lievito Escherichia coli(Tavolo 2). Cellule del moscerino della frutta Drosophila, un classico oggetto di ricerca genetica, contengono 35 volte più DNA, e le cellule umane contengono circa 700 volte più DNA di Escherichia coli. Molte piante e anfibi contengono ancora più DNA. Il materiale genetico delle cellule eucariotiche è organizzato sotto forma di cromosomi. Insieme diploide di cromosomi (2 N) dipende dal tipo di organismo (Tabella 2).

Ad esempio, in una cellula somatica umana ci sono 46 cromosomi ( riso. 17). Ciascun cromosoma di una cellula eucariotica, come mostrato in Fig. 17, UN, contiene una molecola di DNA a doppio filamento molto grande. Ventiquattro cromosomi umani (22 cromosomi accoppiati e due cromosomi sessuali X e Y) variano in lunghezza più di 25 volte. Ogni cromosoma eucariotico contiene un insieme specifico di geni.

Riso. 17. Cromosomi degli eucarioti.UN- una coppia di cromatidi fratelli collegati e condensati del cromosoma umano. In questa forma, i cromosomi eucariotici rimangono dopo la replicazione e in metafase durante la mitosi. B- un set completo di cromosomi di un leucocita di uno degli autori del libro. Ogni cellula somatica umana normale contiene 46 cromosomi.

Se colleghi le molecole di DNA del genoma umano (22 cromosomi e i cromosomi X e Y o X e X), ottieni una sequenza lunga circa un metro. Nota: in tutti i mammiferi e in altri organismi maschili eterogametici, le femmine hanno due cromosomi X (XX) e i maschi hanno un cromosoma X e un cromosoma Y (XY).

La maggior parte delle cellule umane, quindi la lunghezza totale del DNA di tali cellule è di circa 2 m. Un essere umano adulto ha circa 10 14 cellule, quindi la lunghezza totale di tutte le molecole di DNA è di 2・10 11 km. Per fare un confronto, la circonferenza della Terra è 4・10 4 km e la distanza dalla Terra al Sole è 1,5・10 8 km. Ecco come è racchiuso il DNA sorprendentemente compatto nelle nostre cellule!

Nelle cellule eucariotiche ci sono altri organelli contenenti DNA: mitocondri e cloroplasti. Molte ipotesi sono state avanzate riguardo all'origine del DNA mitocondriale e dei cloroplasti. Il punto di vista generalmente accettato oggi è che rappresentano i rudimenti dei cromosomi di antichi batteri, che penetrarono nel citoplasma delle cellule ospiti e divennero i precursori di questi organelli. Il DNA mitocondriale codifica i tRNA e gli rRNA mitocondriali, nonché diverse proteine mitocondriali. Più del 95% delle proteine mitocondriali sono codificate dal DNA nucleare.

STRUTTURA DEI GENI

Consideriamo la struttura del gene nei procarioti e negli eucarioti, le loro somiglianze e differenze. Nonostante il fatto che un gene sia una sezione del DNA che codifica solo una proteina o RNA, oltre alla parte codificante immediata, include anche elementi regolatori e altri elementi strutturali che hanno strutture diverse nei procarioti e negli eucarioti.

Sequenza di codifica- la principale unità strutturale e funzionale del gene, è in essa che si trovano le triplette di nucleotidi codificantisequenza aminoacidica. Inizia con un codone di inizio e termina con un codone di stop.

Prima e dopo la sequenza di codifica ci sono sequenze 5' e 3' non tradotte. Svolgono funzioni regolatrici e ausiliarie, ad esempio garantendo l'atterraggio del ribosoma sull'mRNA.

Le sequenze non tradotte e codificanti costituiscono l'unità di trascrizione: la sezione trascritta del DNA, cioè la sezione del DNA da cui avviene la sintesi dell'mRNA.

Terminatore- una sezione di DNA non trascritta all'estremità di un gene dove si interrompe la sintesi dell'RNA.

All'inizio del gene è regione normativa, che include promotore E operatore.

Promotore- la sequenza a cui si lega la polimerasi durante l'inizio della trascrizione. Operatore- questa è un'area a cui possono legarsi proteine speciali - repressori, che può ridurre l'attività di sintesi dell'RNA da questo gene - in altre parole, ridurla espressione.

Struttura dei geni nei procarioti

Il piano generale della struttura genetica nei procarioti e negli eucarioti non è diverso: entrambi contengono una regione regolatoria con un promotore e un operatore, un'unità di trascrizione con sequenze codificanti e non tradotte e un terminatore. Tuttavia, l'organizzazione dei geni nei procarioti e negli eucarioti è diversa.

Riso. 18. Schema della struttura genetica nei procarioti (batteri) -l'immagine viene ingrandita

All'inizio e alla fine dell'operone ci sono regioni regolatrici comuni per diversi geni strutturali. Dalla regione trascritta dell'operone viene letta una molecola di mRNA, che contiene diverse sequenze codificanti, ciascuna delle quali ha il proprio codone di inizio e di fine. Da ciascuna di queste aree conviene sintetizzata una proteina. Così, Diverse molecole proteiche vengono sintetizzate da una molecola di mRNA.

I procarioti sono caratterizzati dalla combinazione di più geni in un'unica unità funzionale - operone. Il funzionamento dell'operone può essere regolato da altri geni, che possono essere notevolmente distanti dall'operone stesso - regolatori. La proteina tradotta da questo gene si chiama repressore. Si lega all'operatore dell'operone, regolando contemporaneamente l'espressione di tutti i geni in esso contenuti.

Anche i procarioti sono caratterizzati dal fenomeno Interfacce di trascrizione-traduzione.

Riso. 19 Il fenomeno dell'accoppiamento tra trascrizione e traduzione nei procarioti - l'immagine viene ingrandita

Tale accoppiamento non avviene negli eucarioti a causa della presenza di un involucro nucleare che separa il citoplasma, dove avviene la traduzione, dal materiale genetico su cui avviene la trascrizione. Nei procarioti, durante la sintesi dell'RNA su uno stampo di DNA, un ribosoma può immediatamente legarsi alla molecola di RNA sintetizzata. Pertanto, la traduzione inizia ancor prima che la trascrizione sia completata. Inoltre, diversi ribosomi possono legarsi contemporaneamente a una molecola di RNA, sintetizzando contemporaneamente più molecole di una proteina.

Struttura dei geni negli eucarioti

I geni e i cromosomi degli eucarioti sono organizzati in modo molto complesso

Molte specie di batteri hanno un solo cromosoma e in quasi tutti i casi su ciascun cromosoma è presente una copia di ciascun gene. Solo pochi geni, come i geni rRNA, si trovano in copie multiple. I geni e le sequenze regolatrici costituiscono praticamente l'intero genoma procariotico. Inoltre, quasi ogni gene corrisponde strettamente alla sequenza di aminoacidi (o sequenza di RNA) che codifica (Fig. 14).

L'organizzazione strutturale e funzionale dei geni eucariotici è molto più complessa. Lo studio dei cromosomi eucariotici e, successivamente, il sequenziamento delle sequenze complete del genoma eucariotico, hanno portato molte sorprese. Molti, se non la maggior parte, dei geni eucariotici hanno una caratteristica interessante: le loro sequenze nucleotidiche contengono una o più sezioni di DNA che non codificano la sequenza aminoacidica del prodotto polipeptidico. Tali inserzioni non tradotte interrompono la corrispondenza diretta tra la sequenza nucleotidica del gene e la sequenza aminoacidica del polipeptide codificato. Questi segmenti non tradotti all'interno dei geni vengono chiamati introni, O integrato sequenze, e i segmenti di codifica sono esoni. Nei procarioti solo pochi geni contengono introni.

Quindi, negli eucarioti, la combinazione di geni in operoni praticamente non si verifica e la sequenza codificante di un gene eucariotico è spesso divisa in regioni tradotte - esoni e sezioni non tradotte - introni.

Nella maggior parte dei casi, la funzione degli introni non è stabilita. In generale, solo circa l’1,5% del DNA umano è “codificante”, cioè trasporta informazioni su proteine o RNA. Tuttavia, tenendo conto dei grandi introni, risulta che il DNA umano è composto per il 30% da geni. Poiché i geni costituiscono una percentuale relativamente piccola del genoma umano, una porzione significativa del DNA rimane sconosciuta.

Riso. 16. Schema della struttura genetica negli eucarioti - l'immagine viene ingrandita

Da ciascun gene viene prima sintetizzato l'RNA immaturo o pre-RNA, che contiene sia introni che esoni.

Successivamente, avviene il processo di splicing, a seguito del quale le regioni introniche vengono asportate e si forma un mRNA maturo, dal quale è possibile sintetizzare la proteina.

Riso. 20. Processo di giunzione alternativo - l'immagine viene ingrandita

Questa organizzazione dei geni consente, ad esempio, quando diverse forme di una proteina possono essere sintetizzate da un gene, poiché durante lo splicing gli esoni possono essere cuciti insieme in sequenze diverse.

Riso. 21. Differenze nella struttura dei geni dei procarioti e degli eucarioti - l'immagine viene ingrandita

MUTAZIONI E MUTAGENESI

Mutazioneè chiamato cambiamento persistente nel genotipo, cioè un cambiamento nella sequenza nucleotidica.

Il processo che porta alle mutazioni si chiama mutagenesi e il corpo Tutto le cui cellule portano la stessa mutazione - mutante.

Teoria della mutazione fu formulato per la prima volta da Hugo de Vries nel 1903. La sua versione moderna include le seguenti disposizioni:

1. Le mutazioni si verificano improvvisamente, spasmodicamente.

2. Le mutazioni vengono trasmesse di generazione in generazione.

3. Le mutazioni possono essere benefiche, dannose o neutre, dominanti o recessive.

4. La probabilità di rilevare mutazioni dipende dal numero di individui studiati.

5. Mutazioni simili possono verificarsi ripetutamente.

6. Le mutazioni non sono dirette.

Le mutazioni possono verificarsi sotto l'influenza di vari fattori. Ci sono mutazioni che sorgono sotto l'influenza di mutageno impatti: fisici (ad esempio ultravioletti o radiazioni), chimici (ad esempio colchicina o specie reattive dell'ossigeno) e biologici (ad esempio virus). Possono anche essere provocate delle mutazioni errori di replica.

A seconda delle condizioni in cui compaiono le mutazioni, le mutazioni vengono suddivise in spontaneo- cioè mutazioni avvenute in condizioni normali e indotto- cioè mutazioni avvenute in condizioni speciali.

Le mutazioni possono verificarsi non solo nel DNA nucleare, ma anche, ad esempio, nel DNA mitocondriale o plastide. Di conseguenza, possiamo distinguere nucleare E citoplasmatico mutazioni.

Come risultato delle mutazioni, spesso possono comparire nuovi alleli. Se un allele mutante sopprime l'azione di uno normale, viene chiamata la mutazione dominante. Se un allele normale ne sopprime uno mutante, viene chiamata questa mutazione recessivo. La maggior parte delle mutazioni che portano alla comparsa di nuovi alleli sono recessive.

Le mutazioni si distinguono per effetto adattivo portando ad una maggiore adattabilità dell’organismo all’ambiente, neutro, che non influiscono sulla sopravvivenza, dannoso, riducendo l'adattabilità degli organismi alle condizioni ambientali e letale, portando alla morte dell'organismo nelle prime fasi di sviluppo.

Secondo le conseguenze, le mutazioni che portano a perdita della funzione proteica, mutazioni che portano a emergenza le proteine hanno una nuova funzione, così come le mutazioni che modificare il dosaggio genetico e, di conseguenza, la dose di proteina sintetizzata da esso.

Una mutazione può verificarsi in qualsiasi cellula del corpo. Se si verifica una mutazione in una cellula germinale, viene chiamata germinale(germinale o generativa). Tali mutazioni non compaiono nell'organismo in cui sono apparse, ma portano alla comparsa di mutanti nella prole e sono ereditarie, quindi sono importanti per la genetica e l'evoluzione. Se si verifica una mutazione in qualsiasi altra cellula, viene chiamata somatico. Tale mutazione può manifestarsi in un modo o nell'altro nell'organismo in cui si è verificata, ad esempio, portando alla formazione di tumori cancerosi. Tuttavia, tale mutazione non è ereditaria e non influisce sui discendenti.

Le mutazioni possono colpire regioni del genoma di diverse dimensioni. Evidenziare genetico, cromosomico E genomico mutazioni.

Mutazioni genetiche

Vengono chiamate mutazioni che si verificano su una scala più piccola di un gene genetico, O punto (punto). Tali mutazioni portano a cambiamenti in uno o più nucleotidi nella sequenza. Tra le mutazioni genetiche ci sonosostituzioni, portando alla sostituzione di un nucleotide con un altro,eliminazioni, portando alla perdita di uno dei nucleotidi,inserimenti, portando all'aggiunta di un nucleotide extra alla sequenza.

Riso. 23. Mutazioni genetiche (puntiformi).

Secondo il meccanismo d'azione sulla proteina, le mutazioni genetiche si dividono in:sinonimo, che (a causa della degenerazione del codice genetico) non portano ad un cambiamento nella composizione aminoacidica del prodotto proteico,mutazioni missenso, che portano alla sostituzione di un amminoacido con un altro e possono influenzare la struttura della proteina sintetizzata, anche se spesso sono insignificanti,mutazioni senza senso, portando alla sostituzione del codone di codifica con un codone di stop,mutazioni che portano a disturbo di splicing:

Riso. 24. Modelli di mutazione

Inoltre, in base al meccanismo d'azione sulla proteina, si distinguono le mutazioni che portano a spostamento del fotogramma lettura, come inserimenti ed eliminazioni. Tali mutazioni, come le mutazioni senza senso, sebbene si verifichino in un punto del gene, spesso influenzano l'intera struttura della proteina, il che può portare a un cambiamento completo nella sua struttura.

Riso. 29. Cromosoma prima e dopo la duplicazione

Mutazioni genomiche

Finalmente, mutazioni genomiche influenzano l'intero genoma, cioè il numero di cromosomi cambia. Esistono poliploidie: un aumento della ploidia della cellula e aneuploidie, cioè un cambiamento nel numero di cromosomi, ad esempio la trisomia (la presenza di un omologo aggiuntivo su uno dei cromosomi) e la monosomia (l'assenza di un omologo su un cromosoma).

Video sul DNA

REPLICAZIONE DEL DNA, CODIFICA DELL'RNA, SINTESI DELLE PROTEINE

BASI MOLECOLARI DEL PATRIMONIO. IMPLEMENTAZIONE DELLE INFORMAZIONI EREDITARIE.

Cosa sono le informazioni ereditarie?

Per informazione ereditaria intendiamo informazioni sulla struttura delle proteine e sulla natura della sintesi proteica nel corpo umano. Sinonimo: informazione genetica.

Gli acidi nucleici svolgono un ruolo di primo piano nella conservazione e nell'implementazione delle informazioni ereditarie. Gli acidi nucleici sono polimeri i cui monomeri sono nucleotidi. Gli acidi nucleici furono scoperti per la prima volta da F. Miescher nel 1869 nei nuclei dei leucociti del pus. Il nome deriva dal latino nucleo - nucleo. Esistono due tipi di acidi nucleici: DNA e RNA

Funzioni degli acidi nucleici

Il DNA immagazzina informazioni genetiche. Il DNA contiene geni. Gli RNA prendono parte alla biosintesi delle proteine (cioè all'implementazione delle informazioni ereditarie)

Scoperta del ruolo del DNA nella memorizzazione delle informazioni ereditarie. Nel 1944, Oswald Avery, Macklin McCarty e Colin MacLeod presentarono le prove che i geni risiedono nel DNA. Hanno lavorato con pneumococchi, che hanno due ceppi: patogeno (ceppo S) e non patogeno (ceppo R). L'infezione dei topi con il ceppo S porta alla loro morte

Se viene introdotto il ceppo R, i topi sopravvivono. DNA, proteine e polisaccaridi sono stati isolati da batteri del ceppo S uccisi e aggiunti al ceppo R. L'aggiunta di DNA provoca la trasformazione di un ceppo non patogeno in uno patogeno.

La storia della scoperta della struttura del DNA.

La struttura del DNA fu scoperta nel 1953 da J. Watson e F. Crick. Nel loro lavoro, hanno utilizzato i dati ottenuti dal biochimico E. Chargaff e dai biofisici R. Franklin, M. Wilkins.

Lavoro di E. Chargaff: Nel 1950, il biochimico Erwin Chargaff stabilì che nella molecola del DNA:

1) A=T e G=C

2) La somma delle basi puriniche (A e G) è uguale alla somma delle basi pirimidiniche (T e C): A+G=T+C

Oppure A+G/T+C=1

Opera di R. Franklin e M. Ulkins: All'inizio degli anni '50. i biofisici R. Franklin e M. Wilkins hanno ottenuto immagini a raggi X del DNA, che hanno dimostrato che il DNA ha la forma di una doppia elica. Nel 1962, F. Crick, J. Watson e Maurice Wilkins ricevettero il Premio Nobel per la Fisiologia e la Medicina per aver decifrato la struttura del DNA

Struttura del DNA

Il DNA è un polimero costituito da monomeri: nucleotidi. Struttura di un nucleotide del DNA: un nucleotide del DNA è costituito da residui di tre composti:

1) Monosaccaride desossiribosio

2) Fosfato - residuo di acido fosforico

3) Una delle quattro basi azotate: adenina (A), timina (T), guanina (G) e citosina (C).

Basi azotate: A e G sono derivati purinici (due anelli), T e C sono derivati pirimidinici (un anello).

A è complementare a T

G è complementare a C

Si formano 2 legami idrogeno tra A e T, 3 tra G e C

In un nucleotide, gli atomi di carbonio nel desossiribosio sono numerati da 1' a 5'.
Al carbonio 1' viene aggiunta una base azotata e al carbonio 5' viene aggiunto un fosfato. I nucleotidi sono collegati tra loro da legami fosfodiesteri. Si forma così una catena polinucleotidica il cui scheletro è costituito da molecole alternate di fosfato e di zucchero desossiribosio.

Le basi azotate si trovano sul lato della molecola. Un'estremità della catena è designata 5' e l'altra 3' (secondo la designazione dei corrispondenti atomi di carbonio). All'estremità 5' c'è un fosfato libero, questo è l'inizio della molecola. All'estremità 3' è presente un gruppo OH. Questa è la coda della molecola. Nuovi nucleotidi possono essere aggiunti all'estremità 3'.

Struttura del DNA:

Secondo il modello Crick-Watson, il DNA è costituito da due catene polinucleotidiche avvolte a spirale. Spirale destra (forma B)

I filamenti del DNA sono disposti in modo antiparallelo. L'estremità 5' di una catena polinucleotidica è collegata all'estremità 3' di un'altra.

Ci sono solchi piccoli e grandi visibili nella molecola del DNA.

Ad essi sono attaccate varie proteine regolatrici.

In due catene, le basi azotate sono disposte secondo il principio di complementarità e sono collegate da legami idrogeno

A e T – due legami idrogeno

Sol e Do - tre

Dimensioni del DNA: lo spessore della molecola di DNA è di 2 nm, la distanza tra due giri dell'elica è di 3,4 nm e in un giro completo ci sono 10 coppie di nucleotidi. La lunghezza media di una coppia di nucleotidi è 0,34 nm. La lunghezza della molecola varia. Nel batterio Escherichia coli, il DNA circolare è lungo 1,2 mm. Negli esseri umani, la lunghezza totale di 46 DNA isolati da 46 cromosomi è di circa 190 cm, pertanto la lunghezza media di 1 molecola di DNA umano è superiore a 4 cm.

Immagine lineare del DNA. Se i filamenti di DNA vengono rappresentati come una linea, è consuetudine rappresentare il filamento in alto nella direzione da 5' a 3'.

5' ATTGTTCCGAGTA 3'

3' TAATSAGGCTTSAT 5"

Localizzazione del DNA nelle cellule eucariotiche:

1) Il nucleo fa parte dei cromosomi;

2) Mitocondri;

3) Nelle piante - plastidi.

Funzione del DNA: immagazzina informazioni ereditarie (genetiche). Il DNA contiene geni. Una cellula umana ha meno di 30.000 geni.

Proprietà del DNA

La capacità di autoduplicarsi (riduplicarsi) La riduplicazione è la sintesi del DNA.

La capacità di riparare - ripristinare i danni al DNA.

Capacità di denaturare e rinaturare. Denaturazione: sotto l'influenza dell'alta temperatura e degli alcali, i legami idrogeno tra le catene del DNA si rompono e il DNA diventa a filamento singolo. La rinaturazione è il processo inverso. Questa proprietà è utilizzata nella diagnostica del DNA.

La duplicazione è la sintesi del DNA.

Il processo avviene prima della divisione cellulare nel periodo sintetico dell'interfase.

L'essenza del processo: l'enzima elicasi rompe i legami idrogeno tra due filamenti di DNA e svolge il DNA. Su ciascuna catena madre viene sintetizzata una catena figlia secondo il principio di complementarità. Il processo è catalizzato dall'enzima DNA polimerasi.

Come risultato della duplicazione si formano due DNA figli che hanno la stessa struttura della molecola del DNA madre.

Diamo un'occhiata al processo di duplicazione in modo più dettagliato

1) La riduplicazione è un processo semi-conservativo, perché la molecola figlia riceve un filamento dal DNA materno e sintetizza nuovamente il secondo

2) Il DNA è sintetizzato da nucleotidi con tre fosfati: ATP, TTP, GTP, CTP. Quando si forma un legame fosfodiestere, due fosfati vengono separati.

3) La sintesi del DNA inizia in determinati punti - punti di inizio della replicazione. Ci sono molte coppie AT in queste aree. Speciali proteine si attaccano al punto di inizio.

L'enzima elicasi inizia a svolgere il DNA materno. I filamenti del DNA divergono.

La duplicazione è catalizzata dall'enzima DNA polimerasi.
Dal punto di inizio, l'enzima DNA polimerasi si muove in due direzioni opposte. Tra i fili divergenti si forma un angolo: una forchetta di replicazione.

3) I filamenti del DNA materno sono antiparalleli. I filamenti figli sono sintetizzati in modo antiparallelo al filamento madre, quindi la sintesi dei filamenti figli nella regione della forca di replicazione avviene in due direzioni opposte. La sintesi di una catena avviene nella direzione del movimento dell'enzima. Questa catena viene sintetizzata rapidamente e continuamente (leader). Il secondo è sintetizzato nella direzione opposta da piccoli frammenti: frammenti di Okazaki (catena in ritardo).

4) L'enzima DNA polimerasi non può iniziare da solo la sintesi del filamento figlia del DNA.

La sintesi del filamento principale e di qualsiasi frammento di Okazaki inizia con la sintesi di un primer. Un primer è un pezzo di RNA lungo 10-15 nucleotidi. Il primer sintetizza l'enzima primasi dai nucleotidi dell'RNA. La DNA polimerasi attacca i nucleotidi del DNA al primer.

Successivamente, i primer vengono tagliati e lo spazio vuoto viene riempito con nucleotidi di DNA.

I frammenti sono reticolati da enzimi - ligasi

5) Enzimi coinvolti nella duplicazione: elicasi, topoisomerasi, proteine destabilizzanti, DNA polimerasi, ligasi.

6) La molecola del DNA è lunga. In esso si formano un gran numero di origini di replica.
Il DNA è sintetizzato in frammenti chiamati repliconi. Il replicone è la regione tra due origini di replicazione. In una cellula somatica umana ci sono più di 50.000 repliconi su 46 cromosomi. La sintesi del DNA di 1 cellula somatica umana dura più di 10 ore.

Struttura e funzioni degli acidi nucleici dell'ATP

A acidi nucleici includono composti ad alto contenuto di polimeri che si decompongono durante l'idrolisi in basi purine e pirimidiniche, pentoso e acido fosforico. Gli acidi nucleici contengono carbonio, idrogeno, fosforo, ossigeno e azoto. Esistono due classi di acidi nucleici: acidi ribonucleici (RNA) E acidi desossiribonucleici (DNA).

Struttura e funzioni del DNA

DNA- un polimero i cui monomeri sono desossiribonucleotidi. Un modello della struttura spaziale della molecola di DNA sotto forma di doppia elica fu proposto nel 1953 da J. Watson e F. Crick (per costruire questo modello utilizzarono il lavoro di M. Wilkins, R. Franklin, E. Chargaff ).

Molecola di DNA formato da due catene polinucleotidiche, avvolte elicoidalmente l'una attorno all'altra e insieme attorno ad un asse immaginario, cioè è una doppia elica (ad eccezione di alcuni virus contenenti DNA che hanno DNA a filamento singolo). Il diametro della doppia elica del DNA è di 2 nm, la distanza tra i nucleotidi adiacenti è di 0,34 nm e ci sono 10 coppie di nucleotidi per giro dell'elica. La lunghezza della molecola può raggiungere diversi centimetri. Peso molecolare: decine e centinaia di milioni. La lunghezza totale del DNA nel nucleo di una cellula umana è di circa 2 M. Nelle cellule eucariotiche, il DNA forma complessi con proteine e ha una conformazione spaziale specifica.

DNA monomero - nucleotide (desossiribonucleotide)- è costituito da residui di tre sostanze: 1) una base azotata, 2) un monosaccaride a cinque atomi di carbonio (pentoso) e 3) acido fosforico. Le basi azotate degli acidi nucleici appartengono alle classi delle pirimidine e delle purine. Basi pirimidiniche del DNA(hanno un anello nella loro molecola) - timina, citosina. Basi puriniche(hanno due anelli) - adenina e guanina.

Il monosaccaride nucleotidico del DNA è il desossiribosio.

Il nome di un nucleotide deriva dal nome della base corrispondente. I nucleotidi e le basi azotate sono indicati con lettere maiuscole.

La catena polinucleotidica si forma a seguito di reazioni di condensazione dei nucleotidi. In questo caso, tra il carbonio 3" del residuo desossiribosio di un nucleotide e il residuo di acido fosforico di un altro, legame fosfoestere(appartiene alla categoria dei legami covalenti forti). Un'estremità della catena polinucleotidica termina con un carbonio da 5" (chiamato estremità da 5"), l'altra termina con un carbonio da 3" (estremità da 3").

Di fronte a un filamento di nucleotidi c'è un secondo filamento. La disposizione dei nucleotidi in queste due catene non è casuale, ma rigorosamente definita: la timina si trova sempre di fronte all'adenina di una catena nell'altra catena, e la citosina si trova sempre di fronte alla guanina, tra adenina e timina si formano due legami idrogeno e tre tra guanina e citosina si formano legami idrogeno. Lo schema secondo il quale i nucleotidi delle diverse catene del DNA sono strettamente ordinati (adenina - timina, guanina - citosina) e si collegano selettivamente tra loro è chiamato il principio di complementarità. Va notato che J. Watson e F. Crick sono arrivati a comprendere il principio di complementarità dopo aver familiarizzato con le opere di E. Chargaff. E. Chargaff, dopo aver studiato un numero enorme di campioni di tessuti e organi di vari organismi, ha scoperto che in qualsiasi frammento di DNA il contenuto dei residui di guanina corrisponde sempre esattamente al contenuto di citosina e l'adenina alla timina ( "Regola di Chargaff"), ma non riusciva a spiegare questo fatto.

Dal principio di complementarità segue che la sequenza nucleotidica di una catena determina la sequenza nucleotidica dell'altra.

I filamenti di DNA sono antiparalleli (multidirezionali), cioè i nucleotidi di catene diverse si trovano in direzioni opposte e, quindi, di fronte all'estremità da 3" di una catena c'è l'estremità da 5" dell'altra. La molecola del DNA è talvolta paragonata ad una scala a chiocciola. La “ringhiera” di questa scala è una struttura portante di zucchero-fosfato (residui alternati di desossiribosio e acido fosforico); I “gradini” sono basi azotate complementari.

Funzione del DNA- archiviazione e trasmissione di informazioni ereditarie.

Replicazione del DNA (riduplicazione)

replicazione del DNA- il processo di autoduplicazione, proprietà principale della molecola di DNA. La replica appartiene alla categoria delle reazioni di sintesi della matrice e avviene con la partecipazione di enzimi. Sotto l'azione degli enzimi, la molecola del DNA si svolge e attorno a ciascuna catena viene costruita una nuova catena, che funge da modello, secondo i principi di complementarità e antiparallelismo. Pertanto, in ogni DNA figlia, un filamento è materno e il secondo è nuovamente sintetizzato. Questo metodo di sintesi si chiama semiconservatore.

Il “materiale da costruzione” e la fonte di energia per la replicazione sono trifosfati desossiribonucleosidici(ATP, TTP, GTP, CTP) contenente tre residui di acido fosforico. Quando i trifosfati desossiribonucleosidici vengono incorporati in una catena polinucleotidica, due residui terminali di acido fosforico vengono rimossi e l'energia rilasciata viene utilizzata per formare un legame fosfodiestere tra i nucleotidi.

Nella replicazione sono coinvolti i seguenti enzimi:

elicasi (DNA “srotolante”);
proteine destabilizzanti;
DNA topoisomerasi (DNA tagliato);
DNA polimerasi (selezionano i trifosfati desossiribonucleosidici e li attaccano in modo complementare al filamento modello del DNA);
Primasi dell'RNA (formano primer dell'RNA);
DNA ligasi (collegano insieme i frammenti di DNA).

Con l'aiuto delle elicasi, il DNA viene disfatto in alcune sezioni, le sezioni a filamento singolo del DNA vengono legate da proteine destabilizzanti e un forcella di replica. Con una divergenza di 10 coppie di nucleotidi (un giro dell'elica), la molecola di DNA deve compiere un giro completo attorno al proprio asse. Per impedire questa rotazione, la DNA topoisomerasi taglia un filamento di DNA, permettendogli di ruotare attorno al secondo filamento.

La DNA polimerasi può attaccare un nucleotide solo al carbonio da 3" del desossiribosio del nucleotide precedente, quindi questo enzima è in grado di muoversi lungo il DNA modello in una sola direzione: dall'estremità da 3" all'estremità da 5" di questo DNA modello Poiché nel DNA madre le catene sono antiparallele, sulle sue diverse catene l'assemblaggio delle catene polinucleotidiche figlie avviene in modo diverso e in direzioni opposte. Sulla catena 3"–5", la sintesi della catena polinucleotidica figlia procede senza interruzione; questa catena figlia verrà chiamata la catena primo. Su una catena 5"–3" - a intermittenza, in frammenti ( frammenti di Okazaki), che, dopo il completamento della replicazione, vengono cuciti in un filamento dalle ligasi del DNA; verrà chiamata questa catena figlia in ritardo (in ritardo).

Una caratteristica speciale della DNA polimerasi è che può iniziare il suo lavoro solo con "semi" (primer). Il ruolo di "primer" è svolto da brevi sequenze di RNA formate dall'enzima RNA primasi e accoppiate con il DNA modello. I primer dell'RNA vengono rimossi dopo il completamento dell'assemblaggio delle catene polinucleotidiche.

La replicazione procede in modo simile nei procarioti e negli eucarioti. La velocità di sintesi del DNA nei procarioti è un ordine di grandezza superiore (1000 nucleotidi al secondo) rispetto agli eucarioti (100 nucleotidi al secondo). La replicazione inizia simultaneamente in diverse parti della molecola di DNA. Un frammento di DNA da un'origine di replicazione a un'altra forma un'unità di replicazione - replicone.

La replicazione avviene prima della divisione cellulare. Grazie a questa capacità del DNA, le informazioni ereditarie vengono trasferite dalla cellula madre alle cellule figlie.

Riparazione (“riparazione”)

Riparazioniè il processo di eliminazione del danno alla sequenza nucleotidica del DNA. Effettuato da speciali sistemi enzimatici della cellula ( enzimi riparatori). Nel processo di ripristino della struttura del DNA, si possono distinguere le seguenti fasi: 1) le nucleasi riparatrici del DNA riconoscono e rimuovono l'area danneggiata, a seguito della quale si forma una lacuna nella catena del DNA; 2) La DNA polimerasi riempie questa lacuna, copiando le informazioni dal secondo filamento (“buono”); 3) La DNA ligasi “reticola” i nucleotidi, completando la riparazione.

Tre meccanismi di riparazione sono stati maggiormente studiati: 1) fotoriparazione, 2) riparazione escissionale o pre-replicativa, 3) riparazione post-replicativa.

I cambiamenti nella struttura del DNA si verificano costantemente nella cellula sotto l'influenza di metaboliti reattivi, radiazioni ultraviolette, metalli pesanti e loro sali, ecc. Pertanto, i difetti nei sistemi di riparazione aumentano la velocità dei processi di mutazione e causano malattie ereditarie (xeroderma pigmentoso, progeria, eccetera.).

Struttura e funzioni dell'RNA

RNA- un polimero i cui monomeri sono ribonucleotidi. A differenza del DNA, l'RNA è formato non da due, ma da una catena polinucleotidica (con l'eccezione che alcuni virus contenenti RNA hanno RNA a doppio filamento). I nucleotidi dell'RNA sono in grado di formare legami idrogeno tra loro. Le catene di RNA sono molto più corte delle catene di DNA.

Monomero di RNA - nucleotide (ribonucleotide)- è costituito da residui di tre sostanze: 1) una base azotata, 2) un monosaccaride a cinque atomi di carbonio (pentoso) e 3) acido fosforico. Anche le basi azotate dell'RNA appartengono alle classi delle pirimidine e delle purine.

Le basi pirimidiniche dell'RNA sono uracile, citosina, mentre le basi puriniche sono adenina e guanina. Il monosaccaride nucleotidico dell’RNA è il ribosio.

Evidenziare tre tipi di RNA: 1) informativo(messaggero) RNA - mRNA (mRNA), 2) trasporto RNA-tRNA, 3) ribosomiale RNA-rRNA.

Tutti i tipi di RNA sono polinucleotidi non ramificati, hanno una conformazione spaziale specifica e prendono parte ai processi di sintesi proteica. Le informazioni sulla struttura di tutti i tipi di RNA sono archiviate nel DNA. Il processo di sintesi dell'RNA su uno stampo di DNA è chiamato trascrizione.

Trasferimento di RNA contengono solitamente 76 (da 75 a 95) nucleotidi; peso molecolare: 25.000–30.000. Il tRNA rappresenta circa il 10% del contenuto totale di RNA nella cellula. Funzioni del tRNA: 1) trasporto degli amminoacidi al sito della sintesi proteica, ai ribosomi, 2) intermediario traduzionale. Ci sono circa 40 tipi di tRNA presenti in una cellula, ognuno di essi ha una sequenza nucleotidica unica. Tuttavia, tutti i tRNA hanno diverse regioni complementari intramolecolari, grazie alle quali i tRNA acquisiscono una conformazione a foglia di trifoglio. Qualsiasi tRNA ha un'ansa per il contatto con il ribosoma (1), un'ansa dell'anticodone (2), un'ansa per il contatto con l'enzima (3), uno stelo accettore (4) e un anticodone (5). L'amminoacido viene aggiunto all'estremità da 3" dello stelo accettore. Anticodone- tre nucleotidi che “identificano” il codone dell'mRNA. Va sottolineato che uno specifico tRNA può trasportare un amminoacido strettamente definito corrispondente al suo anticodone. La specificità della connessione tra amminoacido e tRNA è ottenuta grazie alle proprietà dell'enzima aminoacil-tRNA sintetasi.

RNA ribosomiale contenere 3000–5000 nucleotidi; peso molecolare: 1.000.000–1.500.000.L'rRNA rappresenta l'80–85% del contenuto totale di RNA nella cellula. In complesso con le proteine ribosomiali, l'rRNA forma ribosomi, organelli che effettuano la sintesi proteica. Nelle cellule eucariotiche, la sintesi dell'rRNA avviene nei nucleoli. Funzioni dell'rRNA: 1) una componente strutturale necessaria dei ribosomi e, quindi, garantendo il funzionamento dei ribosomi; 2) garantire l'interazione del ribosoma e del tRNA; 3) legame iniziale del ribosoma e del codone iniziatore dell'mRNA e determinazione del reading frame, 4) formazione del centro attivo del ribosoma.

RNA messaggeri variavano nel contenuto di nucleotidi e nel peso molecolare (da 50.000 a 4.000.000). L'mRNA rappresenta fino al 5% del contenuto totale di RNA nella cellula. Funzioni dell'mRNA: 1) trasferimento di informazioni genetiche dal DNA ai ribosomi, 2) matrice per la sintesi di una molecola proteica, 3) determinazione della sequenza aminoacidica della struttura primaria di una molecola proteica.

Struttura e funzioni dell'ATP

Acido adenosina trifosforico (ATP)- una fonte universale e il principale accumulatore di energia nelle cellule viventi. L'ATP si trova in tutte le cellule vegetali e animali. La quantità di ATP è in media dello 0,04% (del peso umido della cellula), la quantità maggiore di ATP (0,2–0,5%) si trova nei muscoli scheletrici.

L'ATP è costituito da residui: 1) una base azotata (adenina), 2) un monosaccaride (ribosio), 3) tre acidi fosforici. Poiché l'ATP non contiene uno, ma tre residui di acido fosforico, appartiene ai ribonucleosidi trifosfati.

La maggior parte del lavoro svolto nelle cellule utilizza l'energia dell'idrolisi dell'ATP. In questo caso, quando viene eliminato il residuo terminale dell'acido fosforico, l'ATP si trasforma in ADP (acido adenosina difosforico), mentre quando viene eliminato il secondo residuo di acido fosforico si trasforma in AMP (acido adenosina monofosforico). La resa di energia libera dopo l'eliminazione sia del residuo terminale che del secondo residuo dell'acido fosforico è di 30,6 kJ. L'eliminazione del terzo gruppo fosfato è accompagnata dal rilascio di soli 13,8 kJ. I legami tra il terminale e il secondo, secondo e primo residuo dell'acido fosforico sono chiamati ad alta energia (alta energia).

Le riserve di ATP vengono costantemente reintegrate. Nelle cellule di tutti gli organismi, la sintesi di ATP avviene nel processo di fosforilazione, cioè. aggiunta di acido fosforico all'ADP. La fosforilazione avviene con intensità variabile durante la respirazione (mitocondri), la glicolisi (citoplasma) e la fotosintesi (cloroplasti).

L'ATP è il collegamento principale tra i processi accompagnati dal rilascio e dall'accumulo di energia e i processi che si verificano con dispendio energetico. Inoltre, l'ATP, insieme ad altri ribonucleosidi trifosfati (GTP, CTP, UTP), è un substrato per la sintesi dell'RNA.

Quali carboidrati sono inclusi nei nucleotidi dell'RNA?

1) ribosio2) glucosio3) uracile4) desossiribosio

2) I polimeri includono:

1) amido, proteine, cellulosa 3) cellulosa, saccarosio, amido

2) proteine, glicogeno, grassi 4) glucosio, amminoacido, nucleotide.

3) Lo scienziato che ha scoperto la cellula:

1) R. Hooke; 3) T. Schwann

2); R. Marrone 4) M. Schleiden

4. Trovare il seguito corretto dell'espressione “la fotolisi dell'acqua avviene all'interno...”:

1) mitocondri sulle pareti delle creste; 3) plastidio, nello stroma;

2) plastidi, nei tilacoidi; 4) Membrane in EPS.

5. Durante la fase luminosa della fotosintesi, la pianta utilizza l'energia luminosa per produrre:

1) ATP da ADP e F; 3) NADP + + H 2 -> NADP H;

2) Glucosio e anidride carbonica; 4) O2 da CO2.

6. Le reazioni oscure della fotosintesi si verificano in:

a) stroma dei cloroplasti; c) membrane tilacoidi;

b) ribosomi dei cloroplasti; d) cereali.

Cosa hanno in comune la fotosintesi e il processo di ossidazione del glucosio?

1) entrambi i processi avvengono nei mitocondri;

2) entrambi i processi avvengono nei cloroplasti;

3) come risultato di questi processi si forma il glucosio;

4) come risultato di questi processi si forma l'ATP.

8. Come risultato di quale processo si formano le sostanze organiche da quelle inorganiche?

1) biosintesi delle proteine; 3) Sintesi di ATP;

2) fotosintesi; 4) glicolisi.

9. Il prodotto energeticamente prezioso della glicolisi anaerobica sono due molecole:

1) acido lattico; 3) ATP;

2) acido piruvico; 4) etanolo.

10. Quale nucleotide non fa parte del DNA:

1) timina; 2) uracile; 3) adenina; 4) citosina

Appare durante la riproduzione sessuale

1) minore varietà di genotipi e fenotipi rispetto agli asessuali

2) maggiore diversità di genotipi e fenotipi rispetto agli asessuali

3) prole meno vitale

4) prole meno adattata all'ambiente

Ogni nuova cellula proviene dalla stessa attraverso la sua

1) divisione 3) mutazione

2) adattamenti 4) modifiche

La formazione degli organi nello sviluppo embrionale dei mammiferi avviene nella fase

1) blastula 3) frantumazione

2) neurula 4) gastrula

Da quali strutture embrionali si formano il sistema nervoso e l'epidermide della pelle animale?

1) mesoderma 3) endoderma

2) ectoderma 4) blastometri

La divisione nucleare durante la riproduzione avviene in

1) ameba vulgaris 3) stafilococco

2) vibrione del colera 4) bacillo dell'antrace

Le informazioni genetiche dei genitori vengono combinate nella prole durante la riproduzione

1) germogliamento 3) semi

2) vegetativo 4) spore

17. Il numero di cromosomi durante la riproduzione sessuale in ogni generazione raddoppierebbe se il processo non si fosse formato durante l'evoluzione:

18. La prima anafase della meiosi termina:

1) divergenza ai poli dei cromosomi omologhi;

2) divergenza dei cromatidi;

3) formazione di gameti;

4) attraversamento.

19. Il DNA cellulare trasporta informazioni sulla struttura:

1) proteine, grassi e carboidrati; 3) amminoacidi;

2) proteine e grassi; 4) enzimi.

20. Il gene codifica le informazioni sulla struttura:

1) diverse proteine;

2) uno dei filamenti complementari del DNA;

3) sequenza di aminoacidi in una molecola proteica;