Введение

Индивидуальное развитие организмов или онтогенез - это длительный и сложный процесс формирования организмов с момента образования половых клеток и оплодотворения (при половом размножении) или отдельных групп клеток (при бесполом) до завершения жизни.

От греческого «ontos» - сущее и genesis - возникновение. Онтогенез это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которого формируются присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается онтогенез процессами, закономерно ведущими к старению и смерти.

С генами родителей новая особь получает своего рода инструкции о том, когда и какие изменения должны происходить в организме, чтобы он мог успешно пройти весь жизненный путь. Таким образом, онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации.

1. Исторические сведения

Процесс появления и развития живых организмов интересовал людей с давних пор, но эмбриологические знания накапливались постепенно и медленно. Великий Аристотель, наблюдая за развитием цыпленка, предположил, что эмбрион образуется в результате смешения жидкостей, принадлежащих обоим родителям. Такое мнение продержалось в течение 200 лет. В XVII веке английский врач и биолог У. Гарвей проделал некоторые опыты для проверки теории Аристотеля. Будучи придворным врачом Карла I, Гарвей получил разрешение на использование для опытов оленей, обитающих в королевских угодьях. Гарвей исследовал 12 самок оленей, погибших в разные сроки после спаривания.

Первый эмбрион, извлеченный из самки оленя через несколько недель после спаривания, был очень мал и совсем не похож на взрослое животное. У оленей, погибших в более поздние сроки, зародыши были крупнее, у них было большое сходство с маленькими, только что родившимися оленятами. Так накапливались знания по эмбриологии.

Существенный вклад в эмбриологию внесли следующие ученые.

· Антонии ван Левенгук (1632-1723) обнаружил в 1677 г. сперматозоиды, им впервые был изучен партеногенез у тлей.

· Ян Сваммердам (1637-1680) впервые провел изучение метаморфоза насекомых.

· Марчелло Мальпиги (1628-1694) принадлежат первые исследования по микроскопической анатомии развития органов зародыша курицы.

· Каспар Вольф (1734-1794) считается основателем современной эмбриологии; точнее и подробнее всех своих предшественников исследовал развитие цыпленка в яйце.

· Подлинным создателем эмбриологии как науки является русский ученый Карл Бэр (1792-1876), уроженец Эстляндской губернии. Он первым доказал, что при развитии всех позвоночных животных зародыш закладывается сначала из двух первичных клеточных слоев, или пластов. Бэр увидел, описал, а затем и продемонстрировал на съезде естествоиспытателей яйцевую клетку млекопитающих у вскрытой им собаки. Он открыл способ развития осевого скелета у позвоночных (из, так называемой, спинной струны-хорды). Бэр первым установил, что развитие всякого животного представляет собой процесс развертывания чего-нибудь предшествующего, или, как теперь бы сказали, постепенной дифференцировки все более сложных образований из более простых зачатков (закон дифференцировки). Наконец, Бэр первым оценил важность значения эмбриологии как науки и положил ее в основу классификации животного царства.

· А.О. Ковалевский (1840-1901) известен своей знаменитой работой «История развития ланцетника». Особый интерес представляют его работы по развитию асцидий, гребневиков и голотурий, по постэмбриональному развитию насекомых и др. Изучая развитие ланцетника и распространяя полученные данные на позвоночных, Ковалевский еще раз подтвердил правильность идеи об единстве развития во всем животном царстве.

· И.И. Мечников (1845-1916) особую известность приобрел исследованиями губок и медуз, т.е. низших многоклеточных. Видной идеей Мечникова явилась его теория происхождения многоклеточных организмов.

· А.Н. Северцов (1866-1936) является крупнейшим, из современных эмбриологов и сравнительных анатомов, создателем теории филэмбриогенеза.

2. Индивидуальное развитие одноклеточных организмов

онтогенез эмбриология одноклеточный организм

У простейших организмов, тело которых состоит из одной клетки, онтогенез совпадает с клеточным циклом, т.е. с момента появления, путем деления материнской клетки, до следующего деления или смерти.

Онтогенез одноклеточных организмов складывается из двух периодов:

зрелости (подготовка к делению).

самого процесса деления.

Намного сложнее протекает онтогенез у многоклеточных организмов.

Например у различных отделов царства растений онтогенез представлен сложными циклами развития со сменой полового и бесполого поколений.

У многоклеточных животных онтогенез тоже очень сложный процесс и гораздо интересней, чем у растений.

У животных выделяют три типа онтогенеза: личиночный, яйцекладный и внутриутробный. Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб, земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало, и зигота быстро развивается в личинку, которая самостоятельно питается и растет. Затем, по прошествии какого-то времени, происходит метаморфоз - превращение личинки во взрослую особь. У некоторых видов наблюдается даже целая цепочка превращений на одной личинки в другую и только потом - во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей, нежели взрослые особи, и, таким образом, расширяется пищевая база вида. Сравнить, для примера питание гусениц (листьями) и бабочек (нектаром), или головастиков (зоопланктоном) и лягушек (насекомыми). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков способны к плаванию, а взрослые особи практически неподвижны. Яйцекладный тип онтогенеза наблюдается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш таких видов развивается внутри яйца; личиночная стадия отсутствует. Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе и у человека. При этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган - плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона: дыхание, питание, выделение и др. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

I. Эмбриональный период

Индивидуальное развитие многоклеточных организмов можно поделить на два этапа:

· эмбриональный период.

· постэмбриональный период.

Эмбриональный или зародышевый период индивидуального развития многоклеточного организма охватывает процессы, происходящие в зиготе с момента первого деления до выхода из яйца или рождения.

Наука, изучающая законы индивидуального развития организмов на стадии зародыша называется эмбриологией (от греч. эмбрион - зародыш).

Эмбриональное развитие может протекать двояко: внутриутробно и заканчиваться рождением (у большинства млекопитающих), а так же вне тела матери и заканчиваться выходом из яйцевых оболочек (у птиц, рыб, пресмыкающихся, земноводных, иглокожие, моллюски и некоторых млекопитающих)

Многоклеточные животные имеют разный уровень сложности организации; могут развиваться в утробе и вне тела матери, но у преобладающего большинства эмбриональный период протекает сходным образом и состоит из трех периодов: дробления, гаструляции и органогенеза.

) Дробление.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

В яйцах, богатых желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры одного полюса из-за обилия желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров другого полюса. Полное, но неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб и птиц дробится лишь часть яйца расположенная на одном из полюсов; происходит неполное. дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде диска.

Рассмотрим более подробно дробление зиготы ланцетника. Дробление охватывает всю зиготу. Борозды первого и второго дробления проходят через полюса зиготы во взаимно перпендикулярных направлениях, в результате чего образуется зародыш, состоящий из четырех бластомеров.

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется морулой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость - бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 1. Начальные стадии развития ланцетника: а - дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б - бластула; в - гастру. чяция; г - схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; 2 - вегетативный полюс бластулы; 3 - энтодерма; 4 - бластогель; 5 - рот гаструлы (бластопор); 6,7 - спинная и брюшная губы бластопора; 8 - образование нервной трубки; 9 - образование хорды; 10 - образование мезодермы

) Гаструляция

Следующий этап эмбрионального развития - образование двухслойного зародыша - гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двухслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы - гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бластопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют первичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий - средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша - дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов - нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордальный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка - мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана. Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок - мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

) Органогенез.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи - эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т.д.

Из энтодермы развиваются эпителиальные ткани, выстилающие пищевод, желудок, кишечник, дыхательные пути, легкие или жабры, печень, поджелудочную железу, эпителий желчного и мочевого пузыря, мочеиспускательного канала, щитовидную и околощитовидную железы.

Производными мезодермы являются соединительнотканная основа кожи (дерма), вся собственно соединительная ткань, кости скелета, хрящи, кровеносная и лимфатическая системы, дентин зубов, брыжейка, почки, половые железы, мускулатура.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша оказывают влияние внешние и внутренние условия.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезародышевыми органами, функционирующими временно и называемыми провизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов - дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и аллантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом. Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, или плаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 - зародыш; 2 - амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 - хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 - пупочный или желточный пузырь; 7 - аллантоис; 8 - пуповина

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion - околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотическая жидкость - водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов - 1 л. Стенка амниотической оболочки - производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios - колбаса, oidos - вид) - третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде.

У развивающегося зародыша (особенно у человеческого) есть периоды, называемые критическими, когда он наиболее чувствителен к повреждающему воздействию факторов среды. Это период имплантации на 6-7 сутки после оплодотворения, период плацентации - конец второй недели и период родов. В эти периоды происходит перестройка во всех системах организма.

Развитие организма с момента его рождения или выхода из яйцевых оболочек до смерти называют постэмбриональным периодом. У разных организмов он имеет различную продолжительность: от нескольких часов (у бактерий) до 5000 лет (у секвойи).

Различают два основных типа постэмбрионального развития:

· непрямое.

Прямое развитие , при котором из тела матери или яйцевых оболочек выходит особь, отличающаяся от взрослого организма только меньшим размером (птицы, млекопитающие). Различают: неличиночный (яйцекладный) тип, при котором зародыш развивается внутри яйца (рыбы, птицы), и внутриутробный тип, при котором зародыш развивается внутри организма матери - и связан с ним через плаценту (плацентарные млекопитающие).

Заключение

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

Продолжительность эмбрионального периода может длиться от нескольких десятков часов, до нескольких месяцев.

Продолжительность постэмбрионального периода у разных многоклеточных организмов различна. Например: черепахи - 100-150 лет, грифа - 117 лет, белуги - 80-100 лет, попугая - 70-95 лет, слона - 77 лет, гуся - 50-100 лет, человека - 70 лет, крокодила - 60 лет, карпа - 50-100 лет, актинии - 50-70 лет, филина - 68 лет, носорог - 45 лет, омар - 50 лет, лошадь - 40 лет, чайка - 30-45 лет, обезьяна - 35-40 лет, лев - 35 лет, уж - 30 лет, корова - 20-30 лет, кот - 27 лет, лягушка - 12-20 лет, ласточка - 9 лет, мышь - 3-4 года.

Вопрос 1. Что называют индивидуальным развитием организма?
Индивидуальным развитием организма или онтогенезом называют всю совокупность преобразований особи от возникновения до конца жизни. В клетке, с которой начинается онтогенез, заложена программа развития организма. Она реализуется путем взаимодействия ядра (генетической информации) и цитоплазмы каждой клетки, а также клеток и тканей друг с другом.
У бактерий и одноклеточных эукариот онтогенез начинается в момент образования но вой клетки в результате деления и заканчивается смертью или новым делением.
У многоклеточных организмов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с момента обособления клетки или группы клеток материнского организма.
У организмов, размножающихся половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения и возникновения зиготы.

Вопрос 2. Перечислите периоды онтогенеза.
Периоды онтогенеза:
В онтогенезе различают 3 периода: проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный . Для высших животных и человека принято деление на пренатальный (до рождения), интранатальный (рождение) и постнатальный (после рождения) периоды развития.
Проэмбриональный период . Проэмбриональный период , предшествующий образованию зиготы, связан с образованием гамет. Иначе, это гаметогенез (овогенез и сперматогенез).
Эмбриональный период . Эмбриональный период (греч. еmbryon - зародыш) начинается с оплодотворения и образования зиготы. Окончание этого периода при разных типах онтогенеза связано с различными моментами развития. Эмбриональный период делится на следующие стадии:
1) оплодотворение – образование зиготы;
2) дробление – образование бластулы;
3) гаструляция – образование зародышевых листков;
4) гисто- и органогенез- образование органов и тканей зародыша. Постэмбриональный период развития животных.
Постэмбриональный период развития животных начинается после их рождения делится на три периода:
Период роста и формообразования (дорепродуктивный);
Период зрелости (репродуктивный);
Период старости (пострепродуктивный).
Постэмбриональный период развития человека.
Постэмбриональный постнатальный) период развития человека, иначе называемый постнатальный также подразделяется на три периода:
1) Ювенильный (до полового созревания);
2) Зрелый (взрослые, половозрелое состояние);
3) Период старости, заканчивающейся смертью.
Иначе можно сказать, что для человека также можно выделить дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды постэмбрионального развития. Следует учитывать, что любая схема является условной, так как действительное состояние двух людей одного возраста может значительно отличаться.

Вопрос 3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое - постэмбриональным?
Онтогенез подразделяется на два периода. Первый из них - эмбриональный период (эмбриогенез) длится с момента оплодотворения и до выхода из яйца или рождения. Опишем его стадии на примере ланцетника.
Дробление: яйцеклетка многократно и быстро делится митозом, интерфазы очень короткие;
бластула: образуется полый шар, состоящий из одного слоя клеток; на одном из полюсов шара клетки начинают делиться активнее, подготавливая следующую стадию;
гаструла: образуется в результате впячивания более активно делящегося полюса бластулы; ранняя гаструла представляет собой двухслойный зародыш; его наружный слой (зародышевый листок) называется эктодерма, внутренний слой - энтодерма; полость гаструлы представляет собой будущую кишечную полость организма; поздняя гаструла - трехслойный зародыш: формируется у всех организмов (кроме кишечнополостных и губок) при закладке третьего зародышевого листка - мезодермы, возникающей между эктодермой и энтодермой;
гисто- и органогенез: происходит развитие тканей и систем органов зародыша. Второй стадией онтогенеза является постэмбриональный период. Он длится от момента выхода из яйца (или рождения) и до смерти.

Вопрос 4. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.
Существует два типа постэмбрионального развития.
Непрямое развитие, или развитие с метаморфозом. Этот тип развития характеризуется тем, что родившаяся особь (личинка) часто совсем не похожа на взрослый организм. По истечении некоторого времени она претерпевает метаморфоз - превращение во взрослую форму. Непрямое развитие присуще амфибиям, насекомым и многим другим организмам.
Прямое развитие. При данном типе развития родившийся детеныш похож на взрослую особь. Прямое развитие бывает яйцекладное и внутриутробное. При яйцекладном развитии зародыш первый этап онтогенеза проводит в яйце, снабженном питательными веществами и защищенном оболочкой (скорлупой) от окружающей среды. Так развиваются, например, детеныши птиц, пресмыкающихся и яйцекладущих млекопитающих. При внутриутробном развитии рост эмбриона происходит внутри материнского организма. Все жизненные функции (питание, дыхание, выделение и др.) осуществляются путем взаимодействия с матерью через особый орган - плаценту, образованный тканями матки и зародышевыми оболочками детеныша. Внутриутробный тип развития свойствен всем высшим млекопитающим, в том числе и человеку.

Вопрос 5. В чем заключается биологическое значение метаморфоза?
Метаморфоз дает возможность особям разного возраста не конкурировать за пищу. Например, головастики и лягушки, бабочки и гусеницы имеют разные источники пищи. Также наличие личиночной стадии часто уве¬ичивает возможность расселения организмов. Это особенно важно, если взрослые особи ведут малоподвижный образ жизни (например, многие морские моллюски, черви и членистоногие).

Вопрос 6. Расскажите о зародышевых листках.
Первые два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма закладываются на стадии образования гаструлы из бластулы. Позднее у всех (кроме кишечнополостных и губок) развивается третий зародышевый листок - мезодерма, которая располагается между эктодермой и энтодермой. Далее из трех зародышевых листков развиваются все органы эмбриона. Например, у человека из эктодермы формируются нервная система, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, наружный эпителий. Из энтодермы - ткани, выстилающие кишечник и дыхательные пути, легкие, печень, поджелудочная железа. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, эндокринной, половой и кровеносной систем.

Вопрос 7. Что такое дифференцировка клеток? Как она осуществляется в процессе эмбрионального развития?
Дифференцировка - это процесс превращения неспециализированных зародышевых клеток в различные клетки организма, отличающиеся по строению и выполняющие определенные функции. Дифференцировка начинается не сразу, а на определенной стадии развития и осуществляется путем взаимодействия зародышевых листков (на раннем этапе) и зачатков органов (на более позднем этапе).
Некоторые клетки даже у взрослого организма остаются не до конца дифференцированными. Такие клетки называют стволовыми. У человека они находятся, например, в красном костном мозге. В настоящее время активно исследуется возможность использования стволовых клеток для лечения многих заболеваний, восстановления органов после травм и т.д.

Вопрос 8. Охарактеризуйте понятие «рост». Что такое определенный рост? Неопределенный рост?
Рост организма сопровождается увеличением клеток и накоплением массы тела. Различают определенный и неопределенный рост.
Неопределенный рост характерен для моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и других животных, не прекращающих расти в течение всей жизни.
Определенный рост свойственен организмам, которые растут лишь ограниченное время жизни, например, насекомые, птицы и млекопитающие. У человека интенсивный рост прекращается в возрасте 13-15 лет, соответствующем периоду полового созревания.
Рост и развитие организма контролируется генетически, а также зависит от условий среды, в которой идет развитие.
При типе роста, который называют определенным, организм, достигнув некоторого уровня зрелости, перестает наращивать размеры. Такой тип роста характерен для большинства животных. Если организм растет всю жизнь, то говорят о неопределенном типе роста. Он свойствен растениям, рыбам, моллюскам, земноводным.

На уроке мы по-го-во-рим о том, как раз-ви-ва-ют-ся ор-га-низ-мы - одноклеточные и многоклеточные, рассмотрим их индивидуальное развитие - онтогенез, узнаем важные этапы в жизни многоклеточных организмов.

В новой клет-ке не хва-та-ет еще кле-точ-ных струк-тур и не сфор-ми-ро-ва-ны все белки для ее нор-маль-ной жиз-не-де-я-тель-но-сти. По-это-му кле-точ-ный цикл можно раз-де-лить на несколь-ко эта-пов или фаз (рис. 2).

Рис. 2. Этапы развития одноклеточного организма ()

Пер-вый этап - этап со-зре-ва-ния. Когда фор-ми-ру-ют-ся необ-хо-ди-мые кле-точ-ные струк-ту-ры, клет-ка всту-па-ет в сле-ду-ю-щую фазу - зре-лость. В этой фазе клет-ка вы-пол-ня-ет все необ-хо-ди-мые ей функ-ции. Зре-лость за-кан-чи-ва-ет-ся новым де-ле-ни-ем или смер-тью клет-ки.

С мно-го-кле-точ-ны-ми ор-га-низ-ма-ми си-ту-а-ция про-ис-хо-дит на-мно-го слож-нее. В жизни таких ор-га-низ-мов можно вы-де-лить два важ-ных этапа (рис. 3).

Рис. 3. Онтогенез ()

Пер-вый пе-ри-од - эм-бри-о-наль-ный, у мле-ко-пи-та-ю-щих эм-бри-о-наль-ный пе-ри-од про-ис-хо-дит внут-ри ма-те-рин-ско-го ор-га-низ-ма (внут-ри-утроб-ное раз-ви-тие). Вто-рой пе-ри-од на-чи-на-ет-ся с мо-мен-та рож-де-ния или вы-хо-да из яй-це-вых обо-ло-чек - по-ст-эм-бри-о-наль-ное раз-ви-тие.

Эм-бри-о-наль-ный пе-ри-од вклю-ча-ет в себя 3 ос-нов-ные ста-дии:

1 ста-дия дроб-ле-ния (рис. 4): про-ис-хо-дит де-ле-ние клет-ки на до-чер-ние - бла-сто-ме-ры.

Рис. 4. Стадия дробления ()

Всего за 4 часа из одной клет-ки фор-ми-ру-ет-ся 64 бла-сто-ме-ра, но рост их при этом не про-ис-хо-дит. За-кан-чи-ва-ет-ся ста-дия дроб-ле-ния фор-ми-ро-ва-ни-ем бла-сту-лы (за-ро-ды-ше-вый пу-зы-рек). Она со-сто-ит из од-но-го слоя кле-ток с по-ло-стью внут-ри;

2 стадия га-стру-ля-ция (рис. 5) - об-ра-зо-ва-ние за-ро-ды-ше-вых лист-ков.

У более при-ми-тив-ных мно-го-кле-точ-ных ор-га-низ-мов, на-при-мер ки-шеч-но-по-лост-ных, фор-ми-ру-ет-ся толь-ко два за-ро-ды-ше-вых лист-ка: на-руж-ный - эк-то-дер-ма - и внут-рен-ний - эн-то-дер-ма. У более вы-со-ко-ор-га-ни-зо-ван-ных жи-вот-ных фор-ми-ру-ет-ся тре-тий за-ро-ды-ше-вый ли-сток - ме-зо-дер-ма (между эк-то-дер-мой и эн-то-дер-мой).

Рис. 5. Гаструляция ()

3 стадия - ор-га-но-ге-нез (рис. 6) - это пе-ри-од вза-и-мо-дей-ствия за-ро-ды-ше-вых лист-ков, из ко-то-рых фор-ми-ру-ют-ся все ор-га-ны и ткани ор-га-низ-ма.

Рис. 6. Органогенез ()

У че-ло-ве-ка пер-вым на-чи-на-ет обособ-лять-ся го-лов-ной мозг, это про-ис-хо-дит в те-че-ние тре-тьей неде-ли после за-ча-тия. Раз-мер эм-бри-о-на на этот мо-мент со-став-ля-ет всего лишь 2 мил-ли-мет-ра (рис. 7).

Рис. 7. Органогенез, человеческий эмбрион ()

Эк-то-дер-ма дает на-ча-ло кож-ным по-кро-вам, а также эпи-те-ли-аль-ным тка-ням (во-ло-сы, же-ле-зы внеш-ней сек-ре-ции, ногти), из эктодермы развивается нерв-ная си-сте-ма. Ме-зо-дер-ма дает на-ча-ло ос-нов-ным внут-рен-ним ор-га-нам - вы-де-ли-тель-ной и по-ло-вой си-сте-ме. Эн-то-дер-ма об-ра-зу-ет ор-га-ны пи-ще-ва-ри-тель-ной, ды-ха-тель-ной си-сте-мы, а также же-ле-зы внут-рен-ней сек-ре-ции.

Уже с пер-вых дней сво-е-го раз-ви-тия за-ро-дыш ор-га-низ-ма чув-стви-те-лен к воз-дей-ствию поврежда-ю-щих фак-то-ров. К таким фак-то-рам от-но-сят-ся раз-лич-ные хи-ми-че-ские ве-ще-ства: ал-ко-голь, ни-ко-тин, ле-кар-ствен-ные сред-ства, соли тяжелых металлов и нар-ко-ти-че-ские пре-па-ра-ты. Очень опасным для развития живого организма является ра-ди-а-ци-он-ное из-лу-че-ние и раз-лич-ные ин-фек-ции.

Вли-я-ние на ор-га-низм ма-те-ри этих фак-то-ров может при-ве-сти к тому, что даль-ней-шее раз-ви-тие плода не про-изой-дет и при-ве-дет к смер-ти или же у ро-див-ше-го-ся ре-бен-ка будут про-яв-лять-ся из-ме-не-ния, ко-то-рые биологи на-зы-ва-ют урод-ством.

После рож-де-ния на-сту-па-ет сле-ду-ю-щий пе-ри-од раз-ви-тия жи-во-го ор-га-низ-ма - по-ст-эм-бри-о-наль-ный (рис. 8).

Рис. 8. Постэмбриональное развитие ()

Пря-мое раз-ви-тие - раз-ви-тие без пре-вра-ще-ния, с по-сте-пен-ным ро-стом (рис. 9).

Рис. 9. Прямое развитие ()

Особь по-хо-жа на ро-ди-тель-ский ор-га-низм. Пря-мое раз-ви-тие ха-рак-тер-но для рыб, пре-смы-ка-ю-щих-ся, птиц и мле-ко-пи-та-ю-щих.

Непря-мое раз-ви-тие (с ме-та-мор-фо-зом) - про-цесс пре-вра-ще-ния ор-га-низ-ма на ли-чи-ноч-ной ста-дии во взрос-лую особь (рис. 10).

Рис. 10. Непрямое развитие ()

Оно со-про-вож-да-ет-ся ана-то-ми-че-ски-ми и фи-зио-ло-ги-че-ски-ми пе-ре-строй-ка-ми ор-га-низ-ма. Такой спо-соб раз-ви-тия ха-рак-те-рен для зем-но-вод-ных и на-се-ко-мых.

Раз-ли-ча-ют пол-ный ме-та-мор-фоз и непол-ный ме-та-мор-фоз . При пол-ном ме-та-мор-фо-зе ор-га-низм про-хо-дит ряд ста-дий, резко от-ли-ча-ю-щих-ся друг от друга об-ра-зом жизни и ха-рак-те-ром пи-та-ния (рис. 11).

Рис. 11. Полный метаморфоз ()

Это ста-дии яйца, ли-чин-ки, ку-кол-ки, взрос-лой особи (имаго). Такое раз-ви-тие ха-рак-тер-но для ба-бо-чек (че-шуе-кры-лых) и жуков (жест-ко-кры-лых).

При непол-ном ме-та-мор-фо-зе (рис. 12) ста-дия ку-кол-ки от-сут-ству-ет, а ли-чин-ка мало от-ли-ча-ет-ся от взрос-лой особи. Такое можно на-блю-дать у куз-не-чи-ков и са-ран-чи.

Рис. 12. Неполный метаморфоз ()

Неза-ви-си-мо- от типа раз-ви-тия у всех живых ор-га-низ-мов вы-де-ля-ют три ста-дии: мо-ло-дость, зре-лость и ста-рость. Каж-дая из ста-дий ха-рак-те-ри-зу-ет-ся опре-де-лен-ны-ми фи-зио-ло-ги-че-ски-ми из-ме-не-ни-я-ми.

Ин-ди-ви-ду-аль-ное раз-ви-тие - один из наи-бо-лее ин-те-рес-ных про-цес-сов, ко-то-рые про-ис-хо-дят в живом ор-га-низ-ме, когда из един-ствен-ной клет-ки воз-ни-ка-ет слож-ный живой ор-га-низм и в про-цес-се жиз-не-де-я-тель-но-сти пре-тер-пе-ва-ет ряд из-ме-не-ний. Каж-дый ор-га-низм ис-пол-ня-ет свою глав-ную функ-цию - остав-лять потом-ство, жизнь ор-га-низ-ма за-кан-чи-ва-ет-ся его есте-ствен-ной смер-тью.

Список литературы

Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - Дрофа, 2009.
Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 класса общеобразовательных учреждений/ Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию: Учебник для 9 класса, 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.

Blgy.ru ().
Sbio.info ().
Estnauki.ru ().

Домашнее задание

Что такое онтогенез и из каких этапов он состоит у многоклеточных организмов?
Из каких стадий состоит эмбриональное развитие?
Назовите стадии развития постэмбрионального периода.

Индивидуальное развитие организмов

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, - этосовокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти. В онтогенезе происходит реализация наследственной информации, полученной организмом от родителей.

В онтогенезе выделяют два основных периода — эмбриональный и постэмбриональный. В эмбриональном у животных формируется эмбрион, у которого закладываются основные системы органов. В постэмбриональном периоде завершаются формообразовательные процессы, происходит половое созревание, размножение, старение и смерть.

Эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается рождением или выходом из яйцевых или зародышевых оболочек молодой особи. Он состоит из трех стадий: дробления, гаструляции и органогенеза.

Начальный этап развития оплодотворенного яйца носит название дробления. Через несколько минут или несколько часов (у разных видов по-разному) после внедрения сперматозоида в яйцеклетку образовавшаяся зигота начинает делиться митозом на клетки, называемые бластомерами. Этот процесс получил название дробления, так как в ходе его число бластомеров увеличивается в геометрической прогрессии, но они не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым делением становятся мельче. Бластомеры, образующиеся при дроблении, представляют собой ранние зародышевые клетки. Во время дробления митозы следуют один за другим, и к концу периода весь зародыш ненамного крупнее зиготы.

Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное и неполное дробление. В бедных желтком яйцах наблюдается равномерное дробление. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно.

Последующие дробления проходят попеременно в продольном и поперечном направлениях. На стадии 32 бластомеров зародыш напоминает ягоду шелковицы или малины. Он называется мору-лой. При дальнейшем дроблении (примерно на стадии 128 бластомеров) зародыш расширяется и клетки, располагаясь однослойно, образуют полый шар. Эта стадия называется бластулой. Стенка однослойного зародыша называется бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелью (первичной полостью тела).

Рис. 2.4. Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гастру.чяция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластогель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Следующий этап эмбрионального развития — образование двуслойного зародыша —гаструляция. После того как бластула ланцетника полностью сформировалась, дальнейшее дробление клеток особенно интенсивно происходит на одном из полюсов. Вследствие этого они как бы втягиваются (впячиваются) внутрь. В результате образуется двуслойный зародыш. На этой стадии зародыш похож на чашу и называется гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называется эктодермой или наружным зародышевым листком, а внутренний слой, выстилающий полость гаструлы — гастральную полость (полость первичного кишечника), носит название энтодермы или внутреннего зародышевого листка. Полость гаструлы, или первичный кишечник, превращается у большинства животных на дальнейших этапах развития в пищеварительный тракт, открывается наружу первичным ртом, или бла-стопором. У червей, моллюсков и членистоногих бластонор превращается в рот взрослого организма. Поэтому их называют пер-вичноротыми. У иглокожих и хордовых рот прорывается на противоположной стороне, а бластонор превращается в заднепроходное отверстие. Их называют вторичноротыми.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех остальных животных образуется третий — средний зародышевый листок, расположенный между эктодермой и энтодермой. Он называется мезодермой.

После гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша — дифференцировка зародышевых листков и закладка органов (органогенез). Вначале происходит формирование осевых органов — нервной системы, хорды и пищеварительной трубки. Стадия, на которой осуществляется закладка осевых органов, называется неирулой.

Нервная система у позвоночных формируется из эктодермы в виде нервной трубки. У хордовых первоначально она имеет вид нервной пластинки. Эта пластинка растет интенсивнее всех остальных участков эктодермы и затем прогибается, образуя желобок. Края желобка смыкаются, возникает нервная трубка, которая тянется от переднего конца к заднему. На переднем конце трубки затем формируется головной мозг. Одновременно с образованием нервной трубки происходит формирование хорды. Хордаль-ный материал энтодермы выгибается, так что хорда выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра (см. рис. 2.4). Нервная трубка, кишечник и хорда образуют комплекс осевых органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела. Впоследствии хорда у позвоночных животных замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Одновременно с образованием хорды происходит обособление третьего зародышевого листка — мезодермы. Способов образования мезодермы несколько. У ланцетника, например, мезодерма, как и все основные органы, образуется вследствие усиленного деления клеток с двух сторон первичной кишки. В результате образуются два энтодермальных кармана (см. рис. 2.4). Эти карманы увеличиваются, заполняя собой первичную полость тела, края их отрываются от энтодермы и смыкаются между собой, образуя две трубки, состоящие из отдельных сегментов, или сомитов. Это и есть третий зародышевый листок —мезодерма. В середине трубок находится вторичная полость тела, или целом.

Дальнейшая дифференцировка клеток каждого зародышевого листка приводит к образованию тканей (гистогенез) и формированию органов (органогенез). Кроме нервной системы из эктодермы развивается наружный покров кожи — эпидермис, и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), эпителий рта, носа, анального отверстия, выстилка прямой кишки, эмаль зубов, воспринимающие клетки органов слуха, обоняния, зрения и т. д.

Эмбриональное развитие организмов протекает по-разному у разных типов животных, но во всех случаях необходимая связь зародыша со средой обеспечивается специальными внезароды-шевыми органами, функционирующими временно и называемымипровизорными. Примерами таких временных органов являются желточный мешок у личинок рыб, плацента у млекопитающих.

Развитие зародышей высших позвоночных животных, в том числе и человека, на ранних стадиях развития весьма похоже на развитие ланцетника, но у них, уже начиная со стадии бластулы, наблюдается появление специальных зародышевых органов — дополнительных зародышевых оболочек (хориона, амниона и ал-лантоиса), обеспечивающих защиту развивающегося зародыша от высыхания и различного рода воздействий среды.

Наружная часть сферического образования, развивающегося вокруг бластулы, называется хорионом (рис. 2.5). Эта оболочка покрыта ворсинками. У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует детское место, илиплаценту, обеспечивающую связь плода с материнским организмом.

Рис. 2.5. Схема зародышевых оболочек: 1 — зародыш; 2 — амнион и его полость (3), заполненная амниотической жидкостью; 4 — хорион с ворсинками, образующими детское место (5); 6 — пупочный или желточный пузырь; 7 — аллантоис; 8 — пуповина.

Второй зародышевой оболочкой является амнион (лат. amnion — околозародышевый пузырь). Так в древности называли чашу, в которую сливали кровь животных, приносимых в жертву богам. Амнион зародыша заполнен жидкостью. Амниотичес-кая жидкость — водный раствор белков, Сахаров, минеральных солей, содержащий также гормоны. Количество этой жидкости у шестимесячного зародыша человека достигает 2 л, а к моменту родов — 1 л. Стенка амниотической оболочки — производное экто- и мезодермы.

Аллантоис (лат. alios — колбаса, oidos — вид) — третья зародышевая оболочка. Это зачаток мочевого мешка. Появляясь в виде небольшого мешковидного выроста на брюшной стенке задней кишки, он выходит через пупочное отверстие и очень быстро разрастается и охватывает амнион и желточный мешок. У различных позвоночных животных его функции различны. У пресмыкающихся и птиц в нем накапливаются продукты жизнедеятельности зародыша до вылупливания из яйца. У зародыша человека он не достигает больших размеров и исчезает на третьем месяце эмбрионального развития.

После рождения или выхода из яйцевых оболочек наступает постэмбриональный, или послезародышевый, период онтогенеза, который может происходить двумя различными путями. Различают прямое и непрямое развитие. При прямом развитии рождающийся организм имеет все органы, свойственные взрослому животному. Прямое (неличиночное) развитие характерно для рыб, пресмыкающихся и птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, т. е. питательным материалом, достаточным для завершения онтогенеза. Прямое развитие осуществляется у высших млекопитающих (внутриутробный тип развития) и происходит не за счет питательных веществ яйцеклетки, а благодаря поступлению их из материнского организма. В связи с этим из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента.

Многим видам животных присуще непрямое развитие (развитие с превращением — метаморфозом). В этом случае эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая значительно отличается по внешнему и внутреннему строению от взрослого организма, а затем куколки. Куколка, как правило, неподвижна, она не питается. Из нее развивается полностью сформировавшееся взрослое насекомое. В этом случае говорят о полном превращении (бабочки, мухи, комары, стрекозы). У насекомых с неполным превращением происходит постепенное изменение личинки, сходной со взрослым организмом, сопровождающееся линьками и увеличением размеров; стадия куколки отсутствует (кузнечик, саранча, клопы, вши, стрекозы).

В подтипе позвоночных животных развитие с метаморфозом свойственно рыбам и амфибиям. Например, у лягушки из икринки развивается личинка (головастик), которая по строению, образу жизни и среде обитания резко отличается от взрослых животных. Так, у головастика имеются жабры, орган боковой линии, хвост, двухкамерное сердце, один, как у рыб, круг кровообращения. По достижении личинкой определенного уровня развития происходит ее метаморфоз, в процессе которого вырабатываются признаки взрослого организма. Так головастик превращается в лягушку. Наличие личиночной стадии в развитии земноводных обеспечивает им возможность жить в разной среде я использовать разные источники пищи: головастик живет в воде и питается растительной пищей, а лягушка ведет в основном наземный образ жизни и питается животной пищей. Такое явление наблюдается у многих насекомых. Смена среды обитания и, как следствие,

Индивидуальное развитие живых организмов завершается старением и смертью.

Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"

Вспомните!

Из каких периодов складывается индивидуальное развитие организма?

Что такое развитие с метаморфозом?

Для каких организмов характерен такой тип развития?

Индивидуальное развитие особи, всю совокупность ее преобразований от возникновения до конца жизни называют онтогенезом. Согласно современным научным представлениям в клетке, с которой начинается онтогенез особи, заложена определенная программа дальнейшего развития организма. В процессе онтогенеза эта наследственная программа реализуется путем взаимодействия ядра и цитоплазмы каждой клетки, отдельных клеток друг с другом и тканей между собой. В результате этих сложных взаимоотношений на основе имеющейся генетической информации и в зависимости от внешних условий формируется конкретная индивидуальность особи.

У бактерий и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез начинается в момент образования организма в результате деления материнской клетки и завершается или гибелью клетки, или очередным делением организма, т. е., по сути, совпадает с клеточным циклом.

У многоклеточных организмов, которые размножаются бесполым путем, онтогенез начинается с обособления одной или нескольких клеток материнского организма, дающих начало новой особи.

У организмов, размножающихся половым путем, индивидуальное развитие начинается с момента оплодотворения и образования зиготы и подразделяется на два периода: эмбриональный (период зародышевого развития) и постэмбриональный (период послезародышевого развития). Соотношение длительности этих периодов у организмов разных видов может сильно отличаться.

Эмбриональный период (эмбриогенез). Этот период длится от момента образования зиготы до выхода зародыша из яйца или рождения. Он протекает в несколько этапов (рис. 62). На первой стадии, которая называется дроблением, оплодотворенная яйцеклетка делится митозом , в результате чего получается 2, 4, 8, 16 и т. д. клеток, которые плотно прилегают друг к другу. Интерфаза между делениями очень короткая, клетки не растут, поэтому процесс дробления происходит очень быстро. Заканчивается дробление образованием бластулы – полого шарика, стенка которого состоит из одного слоя клеток. Далее на одном из полюсов бластулы клетки начинают делиться более активно и углубляются внутрь шарообразного зародыша, образуя впячивание. В результате этого процесса формируется двухслойный зародыш – гаструла. Два слоя клеток, образующих ее стенки, называются зародышевыми листками: наружный листок – эктодерма и внутренний – энтодерма.

У всех животных, кроме губок и кишечнополостных, при дальнейшем развитии зародыша между эктодермой и энтодермой образуется третий зародышевый листок – мезодерма.

Дальнейшее развитие зародыша связано с взаимодействием трех зародышевых листков, из которых формируются все ткани и органы организма. Развитие систем органов зародыша – органогенез – происходит в определенной последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку.

Рис. 62. Дробление оплодотворенного яйца ланцетника и образование зародышевых листков

Кроме нервной системы из эктодермы возникают также кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, кожный эпителий. Энтодерма дает начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и поджелудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, половой и кровеносной систем организма.

В процессе эмбриогенеза между частями развивающегося зародыша существует тесное взаимодействие: зачаток одного органа или системы органов определяет (индуцирует) местоположение и время образования другого органа или системы органов.

Взаимовлияние частей зародыша было продемонстрировано в многочисленных экспериментах. Немецкие исследователи Ханс Шпеман и Хилд Мангольд брали у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы участок спинной стороны тела, из которого в дальнейшем должна была развиться хорда и мезодерма, и пересаживали его на брюшную сторону другой гаструлы. В результате на брюшной стороне второго зародыша из клеток, которые должны были дать начало кожным покровам, формировалась дополнительная нервная трубка. Это явление получило название эмбриональной индукции.

Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определенном этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша еще не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые, или монозиготные близнецы. В человеческой популяции – это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся копиями друг друга.

У некоторых животных зародыш на ранней стадии развития делится на несколько фрагментов. При этом каждый из образовавшихся фрагментов дает начало полноценному организму. В результате все детеныши одного поколения оказываются абсолютными копиями друг друга. Такой тип размножения характерен для броненосцев. Поэтому в помете девятипоясного броненосца тату всегда четное количество однополых детенышей.

Постэмбриональный период. Этот период начинается с момента рождения организма и заканчивается его смертью.

Различают непрямой и прямой типы постэмбрионального развития.

Непрямое развитие. Непрямой, или личиночный, тип развития характерен для многих беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыб и земноводных). Это предполагает рождение особи, порой совершенно непохожей на взрослый организм. В процессе непрямого развития особь проходит через одну или несколько личиночных стадий (головастик у лягушки, гусеница у бабочки) (рис. 63). Личинки ведут самостоятельную жизнь, активно питаются, растут и развиваются. По истечении определенного времени личинка превращается во взрослую особь – происходит метаморфоз, поэтому иногда этот тип развития называют развитием с метаморфозом. При метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Для многих видов наличие личиночной стадии в процессе развития – это возможность расселения и отсутствие конкуренции особей разного возраста за место обитания и пищу.

Прямое развитие. Такой тип развития характерен для организмов, детеныши которых рождаются уже похожими на взрослых особей. Только что вылупившийся утенок, родившийся щенок или ребенок человека отличается от взрослого меньшими размерами, несколько иными пропорциями тела и недоразвитием некоторых систем органов, например половой. Прямое развитие бывает яйцекладное или внутриутробное.

Рис. 63. Последовательные стадии метаморфоза у лягушки (снизу вверх): головастики в икринках, начало метаморфоза, лягушонок с остатками хвоста

Неличиночный, или яйцекладный, тип развития характерен для пресмыкающихся, птиц, яйцекладущих млекопитающих и ряда беспозвоночных. Яйца этих организмов богаты питательными веществами (желтком), и зародыш может длительное время развиваться внутри яйца.

Внутриутробный тип развития характерен для всех высших млекопитающих, в том числе и человека. Все жизненные функции зародыша при этом типе развития осуществляются посредством взаимодействия с материнским организмом через специальный орган – плаценту.

Зародышевое развитие заканчивается процессом рождения. После рождения обычно наблюдается активный рост организма, т. е. увеличение его размеров и массы. Большинство животных, взрослея, растут все медленнее и, достигнув определенного возраста, расти перестают. Такой тип роста называется определенным. При неопределенном типе роста организмы растут всю жизнь, как, например, моллюски, рыбы и земноводные. После завершения активного роста организм вступает в стадию зрелости, которая связана с деторождением. Заканчивается процесс индивидуального развития старением и смертью.

Вопросы для повторения и задания

1. Что называют индивидуальным развитием организма?

2. Перечислите периоды онтогенеза.

3. Какое развитие называют эмбриональным, а какое – постэмбриональным?

4. Какие существуют типы постэмбрионального развития организма? Приведите примеры.

5. В чем заключается биологическое значение метаморфоза?

6. Расскажите о зародышевых листках.

7. Что такое дифференцировка клеток? Как она осуществляется в процессе эмбрионального развития?

8. Охарактеризуйте понятие «рост». Что такое определенный рост? Неопределенный рост?

<<< Назад

Вперед >>>