Ход развития органического мира на земле восстанавливается исследователями по данным палеонтологии, а также по данным накопленных морфологических и эмбриологических материалов. По установленным данным наша планета образовалась менее 7 млрд. лет назад.
Промежуток времени существования нашей планеты подразделяют на эры. Эры дополнительно подразделяют на периоды. На каждом этапе своего развития в органической жизни на Земле происходили определенные изменения.
1. Догеологическая эра
В этот период происходило формирование нашей планеты. Началось формирование около 7 млрд. лет назад, продолжалось менее 3 млрд. лет. В период зарождения и формирования планеты жизнь на Земле отсутствовала.
2. Архейская эра
В этот период на нашей планете в водной толще первых морей зародилась жизнь. К концу этой эры жизнь на Земле существовала в виде достаточно примитивных форм: одноклеточных бактерий и водорослей и лишь небольшим числом многоклеточных.
Эволюция органического мира на этом этапе претерпела сравнительно незначительные изменения. В эту эру произошло разделение на ветви развития животного и растительного мира, которые имели до этого общего прародителя - одноклеточных жгутиковых организмов.
Разделение произошло на почве питания. Первичные животные остались гетеротрофными организмами, а водоросли в своем развитии приобрели способности к фотосинтезу и стали автотрофными организмами.
3. Протерозойская эра
По своей продолжительности считается одной из самых длительных. В эту эру появились новые виды водорослей, которые постепенно стали исходными для всех групп растений.
Массовое размножение этих видов водорослей в эту эру способствовало накоплению кислорода на планете, что сыграло решающую роль в ходе эволюции животного мира.
Эволюция органического мира на планете получила мощный толчок к своему развитию. Животный мир в ту эру прошел в своем развитии большой путь. На этом пути возникли новые типы червей и моллюсков. В конце протерозойской эры появились простейшие членистоногие и бесчерепные хордовые. Основные формы жизни в этот период существовали только в воде.
4. Палеозойская эра
В эту эру происходили крупные события в развитии органического мира. Главным из них является выход растений и животных на сушу. Первыми на суше оказались бактерии, водоросли и низшие формы грибов.
С их появлением на суше начались почвообразовательные процессы на планете. Достигнув своего зенита в каменноугольный период, земноводные вынуждены были уступить место на суше пресмыкающимся.
Наиболее интенсивное развитие пресмыкающихся наблюдалось в пермском периоде палеозойской эры. Эволюция органического мира в период этой эры
заключалась в том, что растения прошли путь от водорослей до голосеменных, а позвоночные животные от простейших хордовых до пресмыкающихся, находящихся как на суше.
Получила свое развитие и одна из ветвей беспозвоночных животных. В своем развитии она прошла путь от простейших морских членистоногих до летающих насекомых.
5. Мезозойская эра
По своему временному периоду была наполовину короче палеозойской. Развитие органического мира в эту эру происходило более быстрыми темпами.
Эволюция органического мира не остановилась только на развитии растений. В триасовый период среди позвоночных животных появились первые млекопитающие животные, а в юрский период первые птицы.
6. Кайнозойская эра
Эта эра в историческом развитии планеты является более кроткой. Именно в эту эпоху появился на Земле человек. С появлением человека произошло изменение характера и направление эволюции органического мира на планете.
В кайнозойскую эру произошла окончательная победа среди позвоночных млекопитающих, птиц и костистых рыб. В эту эру происходило развитие высших представителей растительного и животного мира в тесном взаимодействии.
За время палеогена и неогена сформировалось современное очертание материков океанов и морей на земле. Последний период кайнозойской эры - антропоген назван в честь человека, являющегося высшей формой развития живой материи и оказывающего на эволюцию и развитие органического мира наибольшее влияние.
Основные понятия и ключевые термины: БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ. Доказательства эволюции.
Вспомните! Что такое развитие?
Подумайте!
Чем отличаются революционное и эволюционное развитие? Эти понятия рассматривают как противоположные. Революцию связывают с резкими изменениями в жизни общества, которые осуществляются иногда достаточно радикальными средствами. А что же такое эволюция и каковы её признаки?
Каковы основные признаки биологической эволюции?
Понятие эволюция (от греч. эволюция - развёртывание) впервые ввёл в науку швейцарский натуралист и философ Шарль Бонне ещё в 1762 г.
Этим понятием в современной биологии обозначают не только количественные, но и качественные изменения живого в течение длительных периодов. Биологической эволюции присущи такие общие признаки.
Необратимость эволюции. Это положение на уровне видов впервые сформулировано
Ч. Дарвином: «Вид, который исчез, никогда не может появиться снова, даже если бы снова повторились абсолютно тождественные условия жизни - органические и неорганические». Сейчас эта закономерность доказана и на других уровнях. Так, с помощью моделирования эволюции белков на молекулярном уровне было показано, что новые мутации зависят от предыдущих, и вернуться назад и удалить накопившиеся мутации без ущерба для белков становится всё сложнее.
Направленность эволюции на приспособление организмов к изменениям действия тех или иных факторов. Результатом биоло-
гической эволюции всегда является соответствие живой системы условиям её существования.
Уровневость эволюции, которая прослеживается на каждом из уровней организации жизни: молекулярном, клеточном, организ-менном, популяционно-видовом, биогеоценозном и биосферном. Биологическая эволюция тесно взаимосвязана с геологической историей Земли, с действием космических и геологических сил и факторов окружающей среды.
Итак, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ - это необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменениями на всех уровнях организации жизни.
Как происходило развитие эволюционных взглядов?
Идеи эволюции органического мира уходят в давность. Ещё античные философы (Гераклит, Демокрит) высказывали идею единства природы, согласно которой все тела и явления природы происходят от каких-то материальных начал. Такие представления объединяются в систему взглядов под названием стихийный материализм (от лат. materialis - вещественный).
В эпоху Средневековья царила метафизика (от греч. цель - над, физис - природа) - учение о сверхъестественной первооснове бытия, сверхчувствительных, недоступных опыту принципах существования мира. Взгляды о том, что мир и разные формы жизни на Земле созданы высшей, сверхъестественной силой в процессе актов творения (концепция «молодой Земли», концепция «Разумного замысла»), являются основой креационизма (от лат. creatio - творение).
В эпоху Возрождения активизировались научные исследования, чему способствовали географические открытия и накопление описательного материала. Формируются идеи видоизменяемости живого, становясь основой трансформизма (от лат. transformatio - превращение), а впоследствии и эволюционизма (от лат. evolutio - развёртывание).
В первой половине XIX в. формируется эволюционный взгляд на природу и развивается эволюционная биология - наука о причинах, движущих силах, механизмах и закономерностях исторического развития органического мира. Эта наука сформировалась на основе палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, систематики, а несколько позже - генетики, экологии, молекулярной биологии. В связи с особенностями эволюционных преобразований на разных уровнях в современной науке возникли три основных направления исследований эволюционных процессов:
1) молекулярно-биологический (анализ молекулярной эволюции биомолекул, в частности белков и нуклеиновых кислот);
2) генетико-экологический (исследование микроэволюционных процессов на уровне популяций, видов, экосистем и биосферы с помощью методов популяционной генетики и экологии);
3) эволюционно-морфологический (исследование эволюции методами палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии).
Итак, представления об эволюции зародились ещё в древних цивилизациях и формировались в соответствии с накоплением знаний о живой природе.
Какова роль палеонтологии, молекулярной генетики в обосновании теории эволюции?
Доказательства эволюции - научные данные, подтверждающие историческое развитие всех живых существ на Земле. Способность к развитию во времени характерна для всех проявлений жизни, и поэтому доказательства биологической эволюции могут быть представлены всеми биологическими науками. Сравнительно-анатомические, эмбриологические, биогеографические, биохимические, этологические, физиологические и много других исследований исторического развития организмов подтверждают факт эволюции, выясняя признаки сходства строения, зародышевого развития, распространения, химического состава, поведения, жизненных функций и т. д., что свидетельствует о родстве и единстве органического мира.
Палеонтологические доказательства имеют наиболее надёжный и наглядный характер. Палеонтологи изучают вымершие организмы, их вид и биологические особенности, на основе чего восстанавливают ход эволюции. На сегодня установлено значительное количество последовательностей ископаемых форм (филогенетических рядов) организмов, в частности моллюсков, парнокопытных, слонов и др.
Найдены и описаны вымершие организмы, сочетающие в себе признаки двух больших систематических групп (ископаемые переходные формы). Примером таких вымерших форм является археоптерикс (ил. 117), териодонты, риниофиты, семенные папоротники.
Молекулярно-генетические доказательства позволяют сравнивать даже очень отдалённые группы организмов - бактерии, эукариоты и археи - и делать вывод об их эволюционном родстве. Универсальность генетического кода, химического состава мембран, строение белков, состоящих из 20 «волшебных» аминокислот - эти и многие другие признаки служат доказательствами общности происхождения жизни на Земле. Важным для оценки эволюционных изменений геномов является метод гибридизации ДНК. Молекулы ДНК двух разных организмов разделяют на одноцепочечные молекулы, а затем создают условия для их соединения с образованием гибридной двухцепочечной ДНК. Таким образом было обнаружено, что между геномами разных организмов много общего. Например, геном человека примерно на 90 % совпадает с геномом мыши и лишь на 1 % отличается от генома шимпанзе.
Изучение генетического родства различных групп организмов на основе молекулярно-генетических исследований РНК, ДНК, белков -суть молекулярной филогенетики. Одним из крупнейших открытий с помощью этого направления исследований стало открытие архей (К. Вёзе, 1977).
Итак, эволюция является неоспоримым научным фактом, подтверждаемым исследованиями различных наук.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
Задание на применение знаний
Научной основой формирования эволюционного учения были открытия различных биологических наук. Установив правильное соответствие между науками и их открытиями, получите название явления, с помощью которого французский зоолог Ж. Кювье мог по одной кости воссоздать облик вымершего животного.
|
1 Цитология |
Л Идея единства организмов и условий существования |
|
2 Эмбриология |
Ц Изоляция способствует сходству флоры и фауны разных континентов |
|
3 Палеонтология |
К Все живые организмы имеют клеточное строение |
|
4 Биохимия |
О Открытие сходства этапов развития зародышей животных |
|
5 Экология |
Е Доказано химическое единство неживой и живой природы |
|
6 Молекулярная биология |
Р Установлена изменчивость флоры и фауны в прошлом Земли |
|
7 Биогеография |
И Материальными носителями наследственности являются гены и хромосомы |
|
8 Генетика |
Я 2 Единство плана строения больших групп животных и растений |
|
9 Сравнительная анатомия |
Я, Сходство белков и ДНК указывает на генетическое родство |
Биология + Поэзия
В стихотворении Эразма Дарвина (деда Ч. Дарвина) «Храм природы» есть строки: «Итак, смирись же в гордыне спесивой и вечно помни, дух себялюбивый, что червь - твой родич, брат твой - муравей!» (перевод Н. Холодковского). О чём идёт речь? Сделайте вывод о единстве органического мира, которое проявляется через его разнообразие.
|
Задания для самоконтроля |
|
|
1.Что такое биологическая эволюция? 2. Назовите основные признаки биологической эволюции. 3. Что такое эволюционная биология? 4. Назовите основные направления эволюционной биологии. 5. Что такое доказательства эволюции? 6. Что такое палеонтологические и молекулярно-генетические доказательства эволюции? |
|
|
7. Каковы основные признаки биологической эволюции? 8. Как происходило развитие эволюционных взглядов? 9. Назовите основные группы доказательств эволюции? |
|
|
10. Какова роль палеонтологии и молекулярной генетики в обосновании эволюции? |
Концепция эволюционизма 1. Понятие "эволюция". 2. Основные постулаты концепции эволюции органического мира. 3. Принципы глобального эволюционизма.
Понятие "эволюция" 1. Эволюционная теория ныне не рассматривается как единое описание однозначного пути развития, который наукой познан до конца, скорее эволюционизм в современной науке – это спектр в различной степени обоснованных концепций. 2. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное.
Понятие "эволюция" Ко второй половине XVIII века сложились объективные предпосылки для появления научно обоснованных эволюционистских взглядов: описания множества новых видов в результате географических открытий; установлено единство плана строения многих ранее известных групп организмов; появление особой биологической дисциплины – палеонтологии; появление научно обоснованных теорий происхождения Земли и Солнечной системы
Понятие "эволюция". На рубеже XVIII и XIX веков раскрытие закономерностей исторического развития растительного и животного мира стало первоочередной задачей.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Французский биолог Жан-Батист Ламарк (1744 – 1829) выдвинул гипотезу о механизме эволюции. Он опубликовал свои воззрения, которые ныне считаются сущностью ламаркизма, в работе "Философия зоологии" в 1809 году. Реализация принципа градации, по Ламарку, становится возможной благодаря наличию у организмов внутреннего стремления к совершенствованию.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Основным обобщением взглядов Ламарка являются два положения, которые вошли в историю науки под названием "законы Ламарка". 1. У всех животных, не достигших предела своего развития, органы и системы органов, подвергавшиеся длительному усиленному упражнению, постепенно увеличиваются в размерах и усложняются, а неупражняемые – упрощаются и исчезают. 2. Признаки и свойства, приобретенные в результате длительного и устойчивого воздействия внешней среды, передаются по наследству и сохраняются у потомства при условии их наличия у обоих родительских организмов.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Концепция Ламарка представляла собой первую законченную систему эволюционных взглядов и одновременно первую попытку обосновать эти взгляды. Ламарк в целом правильно охарактеризовал эволюцию как прогрессивный процесс, идущий в направлении усложнения строения организмов. Передовыми для своего времени были взгляды Ламарка на адаптивный характер эволюционного процесса. В концепции Ламарка содержался целый ряд ошибочных положений: 1. объяснение эволюционного процесса как результата внутреннего стремления к совершенствованию. 2. допущение возможности появления наследуемых приспособительных признаков в ответ на воздействие среды. 3. отрицание реальности вида.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Теория эволюции Чарльза Дарвина (англ. Charles Robert Darwin;) считается одной из главных научных революций, так как она помимо сугубо научного значения, привела к пересмотру широкого круга мировоззренческих, этических, социальных проблем.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. В теории эволюции Чарльза Дарвина несколько научных компонентов. 1. Представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. 2. В результате избыточной рождаемости между организмами в природе возникает конкуренция за среду обитания и пищу -"борьба за существование". Принято различать три ее формы: борьбу с факторами небиологического (абиотического) происхождения, межвидовую и внутривидовую борьбу.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Благодаря наличию изменчивости разные особи в процессе борьбы за существование оказываются в неравном положении. Индивидуальные изменения, облегчающие выживание, обеспечивают своим носителям преимущество, в результате чего чаще выживают и дают потомство более приспособленные к данным условиям особи, а слабейшие с большей вероятностью погибают или устраняются от скрещивания. Это явление Дарвин назвал естественным отбором.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Приспособительный характер эволюции достигается путем отбора из множества случайных изменений таких, которые облегчают выживание в данных, конкретных условиях среды. Приспособленность организмов имеет, как правило, относительный характер.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Положение о том, что виды произошли путем естественного отбора, Дарвин вывел, основываясь на пяти основных постулатах: 1.Все виды обладают биологическим потенциалом к увеличению количества особей до больших популяций. 2.Популяции в природе демонстрируют относительное постоянство количества особей во времени. 3.Ресурсы, необходимые для существования видов, ограничены, поэтому количество особей в популяциях примерно постоянно во времени. Вывод 1. Между представителями одного вида существует борьба за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Только небольшая часть особей выживает и дает потомство.
Основные постулаты концепции эволюции органического мира. 4. Не существует двух особей одного вида, которые бы обладали одними свойствами. Представители одного вида демонстрируют большую изменчивость. 5. В основном изменчивость обусловлена генетически, поэтому наследуется. Вывод 2. Конкуренция между представителями одного вида зависит от уникальных наследственных свойств особей, обеспечивающих преимущества в борьбе за ресурсы для выживания и размножения. Такая неодинаковая способность к выживанию и есть естественный отбор. Вывод 3. Накопление более благоприятных свойств в результате естественного отбора приводит к постоянному изменению видов. Так происходит эволюция.
Доказательства эволюционной концепции Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, поступают из разных источников. Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательств эволюционной теории, могут быть воспроизведены в лаборатории, однако, это не значит, что они действительно имели место в прошлом, они просто свидетельствуют о возможности таких событий.
Доказательства эволюционной концепции. Систематика Естественная классификация может быть филогенетической или фенотипической. Чаще используют филогенетическую классификацию, поскольку она отражает эволюционные связи, в основе которых лежит происхождение организмов и наследование ими определенных признаков. Черты сходства и различия между организмами можно объяснить как результат прогрессивной адаптации организмов в пределах каждой таксономической группы к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода времени.
Доказательства эволюционной концепции. В систематике используются следующие основные иерархические единицы: Царство; Тип (отдел у растений); Класс; Отряд (порядок у растений); Семейство; Род; Вид. Каждый таксон может содержать несколько таксономических единиц более низкого ранга. Но вместе с тем таксон может принадлежать только одному таксону, расположенному непосредственно над ним. На каждом иерархическом уровне может находиться несколько таксонов, но все они отличаются друг от друга.
Доказательства эволюционной концепции. Сравнительная анатомия В качестве свидетельства происхождения животных от общего предка рассматривается наличие гомологичных и рудиментарных органов Мигательная перепонка - "рудимент" человека.
Концепция катастрофизма Гипотезы катастрофистов можно подразделить на две основные группы. 1. Земной катастрофизм: катастрофы связаны с геологическими процессами (оживлением вулканизма, ведущим к глобальному похолоданию и выбросу в атмосферу больших объемов токсических веществ, горообразовательными процессами, сопряженными с изменением климата).
концепция катастрофизма 2. Космический катастрофизм: катастрофы имеют космическое происхождение: катастрофическо е повышени е радиации, вызванно е вспышкой сверхновой звезды; колебания солнечной активности; б омбардировк а Земли кометами и гигантскими астероидами, сопряженн ая с колебаниями положения Солнечной системы относительно плоскости галактики; прохождени е крупного небесного тела через окружающее Солнечную систему кометное облако.
Концепция катастрофизма В 1980 году американский физик, лауреат Нобелевской премии Л. Альварез и его сын геолог У. Альварез предположили, что иридиевая аномалия – следствие удара о Землю крупного астероида, вещество которого рассеялось по всей земной поверхности. Что привело к полной кратковременной приостановке фотосинтеза и массовой гибели зеленых растений, а вслед за зелеными растениями гибели растительноядных животные, а за ними и хищников.
Концепция катастрофизма Ни одна из катастрофических моделей не объясняет смысла процессов, совершавшихся на Земле в критические эпохи, но скорее ставят новые вопросы. Большую роль в распространении альтернативных, антидарвиновский концепций эволюции играют психологические факторы (новизна идеи об астероидах).
Соотношение микро- и макроэволюции. Микроэволюция – совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменению генофонда этих популяций и образованию новых видов. Макроэволюция – эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид.
Все виды возникли в процессе эволюции и продолжают эволюционировать. Но есть организмы, популяции которых так хорошо приспособлены к среде обитания, что их видовые особенности практически не изменялись на протяжении десятков и сотен миллионов лет. К ним относятся первые автотрофы - синезеленые водоросли, потомки первых хрящевых рыб - акулы, ровесники динозавров - крокодилы. Уже более четырехсот миллионов лет в Африке, Южной Америке и Австралии, почти не меняясь, обитают рыбы, которые могут дышать не только жабрами, но и через плавательный пузырь, мало отличающийся от настоящих легких. Они прекрасно приспособились к засухе, которая длится в тех местах от 6 до 9 месяцев в году. Когда водоемы пересыхают, эти рыбы (протоптеры) впадают в спячку - засыпают носом кверху в своеобразных вырытых в илистом дне норах, до тех пор, пока сезон дождей не разбудит их. Впрочем, в лабораторном эксперименте подопытная рыба без воды и еды проспала более 3 лет... Загадки появления таких удивительных природных феноменов объясняет современная теория эволюции.
Тема урока - «Современные представления об эволюции органического мира».
Основа этих представлений - «Эволюционная теория Чарльза Дарвина». Однако Дарвин предложил свою теорию 150 лет назад, и с тех пор успели произойти многие важнейшие открытия популяционной экологии, генетики, молекулярной биологии. Важнейшими из них были: переоткрытие законов Г. Менделя в начале ХХ века, внедрение представления о гене В. Йохансена, формулирование хромосомной теории наследования Т. Моргана, мутационной теории Г. Фриза, популяционных идей С. С. Четверикова и многие другие () (см. Рис. 1, 2).
Рис. 1
Рис. 2
Первые открытия генетики, а это генная природа наследственности и мутационная теория, вызвали кризис эволюционной теории. Ученые того времени не смогли правильно совместить эти открытия и положения теории эволюции. Крупным прорывом в области эволюционных представлений стала работа английского биолога Дж. Хаксли () - «Эволюция - современный синтез». Она послужила толчком к формулированию синтетической теории эволюции. В настоящий момент синтетическая теория эволюции содержит следующие положения:
1. Материалом для эволюционного процесса являются мутации, а также их комбинации в ходе полового процесса.
2. Основной движущей силой эволюции является естественный отбор, возникающий на фоне борьбы за выживание.
Избыточная численность особей более не является движущей силой эволюции, как ранее предполагал Дарвин.
3. Наименьшей единицей эволюции является популяция.
Одна особь не способна к размножению и передаче своих признаков потомству, поэтому особь не может рассматриваться как единица эволюции.
4. Эволюция носит дивергентный характер, то есть, как правило, один вид дает начало сразу нескольким другим видам.
5. Эволюция носит постепенный и длительный характер.
Видообразование представляет собой непрерывную череду смены разных признаков. Невозможно выделить начало и конец видообразования.
6. Вид представляет собой совокупность популяций.
Между популяциями возможен поток генов в результате скрещивания. Когда по каким-то причинам поток генов прерывается, говорят об изоляции. Изоляция ведет к накоплению различий между популяциями и, в конечном итоге, к видообразованию.
7. Макроэволюция идет тем же путем, что и микроэволюция.
Не существует специфических путей макроэволюции, которые не были бы характерны для микроэволюции.
8. Все таксоны имеют монофилетическое происхождение.
Это значит, что все виды одного таксона имеют общего предка.
9. Эволюция имеет ненаправленное течение, то есть ее движение не подвержено какой бы то ни было логике.
Действительно, совершенно одинаковые популяции, которые подверглись изоляции, будут развиваться, как правило, в совершенно независимых направлениях.
Эти положения современной эволюционной теории позволяют объяснить многообразие видов на Земле. Однако до сих пор существует множество экспериментальных данных, противоречащих этим тезисам. Но будем надеяться, что дальнейшие открытия смогут преодолеть эти противоречия.
Эксперименты первых эволюционистов
Современная синтетическая эволюционная теория базируется на сотнях сложнейших генетических и молекулярно-биологических экспериментов. В то же время, она практически ни в чем не противоречит базовой теории эволюции Дарвина. Совершенно непостижимо, как один ученый смог создать 150 лет назад эту теорию, не опираясь даже на такие понятия, как ген или хромосома. Гениальность Дарвина состоит в том, что он создал свою теорию, базируясь лишь на палеонтологическом методе и методе наблюдения за живой природой.
Предотвращение краха дарвинизма
Работа Хаксли - «Эволюция - современный синтез» практически спасла дарвинизм от краха (см. Рис. 3). Дело в том, что в середине века многие ученые готовы были отказаться от дарвинизма, основываясь только на том, что некоторые эксперименты противоречили ему. Однако Хаксли смог доказать, что эти эксперименты не только не противоречат дарвинизму, но и, более того, - подтверждают его.
Рис. 3
Эксперимент, подтверждающий микроэволюцию
Эволюция практически недоступна для эксперимента. Смена поколений у живых существ длится месяцы, годы или даже десятилетия, поэтому проследить эволюционный путь какого-то вида просто невозможно. Большим успехом в области экспериментов с эволюцией стало наблюдение за микроорганизмами. Дело в том, что новое поколение кишечной палочки образуется уже за 10 - 20 минут, поэтому в течение нескольких суток, недель или месяцев можно накопить огромное количество поколений (см. Рис. 4). В таком масштабе мутации будут достаточно проявляться, позволяя оценивать их роль для естественного отбора. Эти эксперименты с блеском подтвердили теорию эволюции Дарвина.
Рис. 4
Список литературы
- Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Агафонова И.Б., Сонин Н.И. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2009.
- Пасечник В.В., Каменский А.А., Криксунов Е.А. Биология. Введение в общую биологию и экологию. Учебник для 9 кл. 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2002.
- Пономарева И.Н., Корнилова О.А., Чернова Н.М. Основы общей биологии. 9 класс: Учебник для учащихся 9 кл. общеобразовательных учреждений / Под ред. проф. И.Н. Пономаревой. - 2-е изд., перераб. - М.: Вентана-Граф, 2005.
Домашнее задание
- С какими открытиями был связан кризис дарвинизма в начале ХХ века?
- Почему классическая генетика противоречит дарвинизму?
- Убеждают ли вас доказательства эволюционистов?
- Какие частные теории объединила синтетическая теория эволюции Дж. Хаксли?
Федеральное агентство по образованию
ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет»
Институт Экономики отраслей, бизнеса и администрирования
Кафедра Экономики отраслей и рынков
РЕФЕРАТ
На тему «Теория эволюции органического мира»
По предмету «Концепции современного естествознания»
Челябинск
Введение 4
1. Становление идеи развития в биологии 5
2. Теория эволюции Чарльза Дарвина 11
3. Антидарвинизм 14
4. Основы генетики 16
5. Синтетическая теория эволюции 20
Заключение 29
Ресурсы глобальной сети Internet 32
Введение
Современный прогресс науки и техники движется с невообразимой быстротой. Именно он позволил людям познать тайны природы, научил пользоваться природными ресурсами, с его помощью люди могут оказаться как в просторах космического пространства, так и погрузиться на дно самой глубокой впадины в земной коре и еще многое другое. Но, несмотря на все это, до сих пор есть еще тайны, и одной, пожалуй, из самых загадочных тайн, которая пока лишь немного приоткрыта для людей, была и остается загадка возникновения жизни на планете Земля.
Согласно одной из гипотез жизнь началась в кусочке льда. Хотя многие ученые полагают, что присутствующий в атмосфере углекислый газ обеспечивал поддержание тепличных условий, другие считают, что на Земле господствовала зима. Занесенные из космоса осколки метеоритов, выбросы из гидротермальных источников и химические реакции, происходящие при электрических разрядах в атмосфере, были источниками аммиака и таких органических соединений, как формальдегид и цианид. Попадая в воду Мирового океана, они замерзали вместе с ней. В ледяной толще молекулы органических веществ тесно сближались и вступали во взаимодействия, которые приводили к образованию глицина и других аминокислот.
Чарльз Дарвин и его современники полагали, что жизнь могла возникнуть в водоеме. Этой точки зрения многие ученые придерживаются и в настоящее время. В замкнутом и сравнительно небольшом водоеме органические вещества, приносимые впадающими в него водами, могли накапливаться в необходимых количествах.
А может быть, жизнь возникла в районах вулканической деятельности? Непосредственно после образования Земля представляла собой огнедышащий шар магмы. При извержениях вулканов и с газами, высвобождавшимися из расплавленной магмы, на земную поверхность выносились разнообразные химические вещества, необходимые для синтеза органических молекул.
1. Становление идеи развития в биологии
Идея эволюции живой природы возникла в Новое время как противопоставление креационизму (от латинского «созидание») ― учению о сотворении мира богом из ничего и неизменности созданного творцом мира. Креацианизм как мировоззрение сложился в эпоху поздней античности и в Средневековье и занял господствующие позиции в культуре.
Фундаментальную роль в мировоззрении того времени играли также идеи телеологии ― учения, по которому все в природе устроено целесообразно и всякое развитие является осуществлением заранее предопределенных целей. Телеология приписывает процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются богом (Х.Вольф), или являются внутренними причинами природы (Аристотель, Лейбниц).
В преодолении идей креацианизма и телеологии важную роль сыграла концепция ограниченной изменчивости видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды ― трансформизм. Эту концепцию в развернутой форме сформулировал выдающийся естествоиспытатель 18 века Жорж Бюффон в своем 36-томном труде «Естественная история».
Трансформизм в основе своей имеет представления об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Среди естествоиспытателей и философов-трансформистов 17 и 18 веков наиболее известны также Р.Гук, Ж.Ламетри, Д.Дидро, Э.Дарвин, И.Гете, Э.Сент-Илер. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды.
В становлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика ― биологическая наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами). Основными задачами систематики являются определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов. Основы систематики заложены в трудах Дж. Рея (1693) и К. Линнея (1735).
Шведский
естествоиспытатель 18 века Карл Линней
впервые последовательно применил
бинарную номенклатуру и построил
наиболее удачную искусственную
классификацию растений и животных.
В 1751 году вышла его книга «Философия ботаники», в которой К.Линней писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная. Первая учит только распознавать растения. Вторая научит нас познавать природу самого растения». И далее: «Естественный метод есть последняя цель ботаники».
То, что Линней называет «естественным методом», есть по сути некоторая фундаментальная теория живого. Заслуга Линнея в том, что через создание искусственной системы он подвел биологию к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций общих теоретических принципов.
Большую роль в становлении и развитии идеи эволюции живой природы сыграла эмбриология, для которой в Новое время было характерно противостояние преформизма и эпигенеза.
Преформизм ― от лат. «предобразую» ― учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.
Преформизм возник на базе господствовавшего в 17-18 веках представления о преформации, согласно которому сформировавшийся организм якобы предобразован в яйце (овисты) или сперматозоиде (анималькулисты). Преформисты (Ш.Бонне, А. Галлер и др.) считали, что проблема эмбрионального развития должна получить свое разрешение с позиций всеобщих принципов бытия, постигаемых исключительно разумом, без эмпирических исследований.
Эпигенез ― это учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное новообразование органов и частей зародыша из бесструктурной субстанции оплодотворенного яйца.
Эпигенез как учение сложился в 17-18 веках в борьбе с преформизмом. Эпигенетические представления развивали У.Гарвей, Ж.Бюффон, К.Ф.Вольф. Эпигенетики отказались от идеи божественного творения живого и подошли к научной постановке проблемы происхождения жизни.
Таким образом, в 17-18 веках возникала идея исторических изменений наследственных признаков организмов, необратимого исторического развития живой природы ― идея эволюции органического мира.
Эволюция ― от лат. «развертывание» ― историческое развитие природы. В ходе эволюции, во-первых, возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие форм организмов. Во-вторых, организмы адаптируются, т.е. приспосабливаются к изменениям условий внешней среды. В-третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ: они усложняются и совершенствуются.
Переход от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов предполагал, во-первых, рассмотрение процесса образования видов в его истории, учет конструктивной роли фактора времени в историческом развитии организмов, а во-вторых, развитие идей о возникновении качественно нового в таком историческом процессе. Переход от трансформизма к эволюционизму в биологии произошел на рубеже 18-19 веков.
Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными 19 века ― Ж.Ламарком и Ч.Дарвином.
Ж
ан
Батист Ламарк и Чарльз Роберт Дарвин
создали эволюционные теории, которые
противоположны по строю, характеру
аргументации, основным выводам. Их
исторические судьбы также сложились
по-разному. Теория Ламарка не получила
широкого признания современников, в то
время как теория Дарвина стала основой
эволюционного учения. В настоящее время
и дарвинизм, и ламаркизм продолжают
оказывать влияние на научные концепции,
хотя и по-разному.
В 1809 году вышла книга Ламарка «Философия зоологии», в которой была изложена первая целостная теория эволюции органического мира.
Ламарк в этой книге дал ответы на вопросы, стоящие перед эволюционной теорией, путем логических выводов из некоторых принятых им постулатов. Он впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие «по вертикали» и «по горизонтали»). Ламарк был одним из первых естествоиспытателей, которые развили идею эволюции органического мира до уровня теории.
Ламарк включил в свое учение качественно новое понимание роли среды в развитии органических форм, трактуя внешнюю среду как важный фактор, условие эволюции.
Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования. Ламарк назвал это повышение общего уровня организации градацией.
Движущей силой градаций Ламарк считал «стремление природы к прогрессу», «стремление к совершенствованию», изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом. При этом организмы способны целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий, приспосабливаться к условиям внешней среды. Это положение Ламарк конкретизировал в двух законах:
активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает;
изменения, приобретенные организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства.
Роль среды в эволюции организмов по-разному рассматривается разными направлениями эволюционного учения.
Для направлений в эволюционном учении, которые рассматривают историческое развитие живой природы как прямое приспособление организмов к среде обитания, используется общее название ― эктогенез (от греч. слов «вне, снаружи» и «возникновение, образование»). Сторонники эктогенеза рассматривают эволюцию как процесс прямого приспособления организмов к среде и простого суммирования изменений, приобретаемых организмами под воздействием среды.
Учения, обясняющие эволюцию организмов действием только внутренних нематериальных факторов («принципом совершенствования», «силой роста» и др.), объединяются общим названием ― автогенез.
Эти учения рассматривают эволюцию живой природы как процесс, независимый от внешних условий, направляемый и регулируемый внутренними факторами. Автогенез противоположен эктогенезу.
Автогенез близок витализму ― совокупности течений в биологии, согласно которым жизненные явления объясняются присутствием в организмах нематериальной сверхъестественной силы («жизненная сила», «душа», «энтелехия», «архей»), управляющей этими явлениями. Витализм ― от латинского «жизненный» ― объясняет жизненные явления действием особого нематериального начала.
По-своему идея эволюции органического мира развивалась в теории катастроф.
Ф
ранцузский
биолог Жорж Кювье (1769-1832) писал: «Жизнь
не раз потрясала на нашей земле страшными
событиями. Бесчисленные живые существа
становились жертвой катастроф: одни,
обитатели суши, были поглощаемы потопами,
другие, населявшие недра вод, оказывались
на суше вместе с внезапно приподнятым
дном моря, сами их расы навеки исчезали,
оставив на свете лишь немногие остатки,
едва различимые для натуралистов».
Развивая такие взгляды, Кювье стал основателем теории катастроф ― концепции, в которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов.
Теория катастроф (катастрофизм) исходит из представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции.
В теории катастроф прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов.
Против учения катастрофизма выступили сторонники другой концепции эволюции, которые также ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, но исходили из представлений о тождественности современных и древних геологических процессов ― концепции униформизма.
Униформизм складывался под влиянием успехов классической механики, прежде всего небесной механики, галактической астрономии, представлений о бесконечности и безграничности природы в пространстве и времени. В 18-первой половине 19 века концепцию униформизма разработали Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф и др. Эта концепция опирается на представления об однообразии и непрерывности законов природы, их неизменности на протяжении истории Земли; отсутствии всяческих переворотов и скачков в истории Земли; суммировании мелких отклонений в течение больших периодов времени; потенциальной обратимости явлений и отрицании прогресса в развитии.
2. Теория эволюции Чарльза Дарвина
Английский ученый Чарльз Дарвин, в отличие от Ж.Б. Ламарка, обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.
Учение Ч. Дарвина основано на большом фактическом материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.), прежде всего, в области селекции. Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида или внутривидовых группировок.
В 1859 г. вышла книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению о борьбе за существование. Сущность этой идеи, на первый взгляд, очень проста: каждый вид способен к безграничному размножению, а ресурсы, необходимые для размножения, ограничены. Следствием борьбы за существование является естественный отбор, т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор ― главнейший фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.
Ч. Дарвин сформулировал представления об искусственном отборе, выделяя две его формы: методический, или сознательный, и бессознательный.
Бессознательный отбор ― наиболее ранняя форма искусственного отбора, при которой человек не ставит перед собой конкретной цели, а сохраняет лучшие, полезные для себя организмы (растительные или животные).
Методический отбор ― это творческий процесс, который характеризуется тем, что селекционер ставит перед собой задачу вывести определенную породу животных или сорт растений с хозяйственно ценными признаками.
Дарвин показал существование определенных различий между искусственным и естественным отбором.
Ч. Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете.
В соответствии с представлениями Ч. Дарвина основными движущими силами эволюции являются наследственность, изменчивость (определенная, или групповая и неопределенная, или индивидуальная) и естественный отбор ― результат борьбы за существование, направляющий эволюционный процесс.
Определенная изменчивость ― это изменчивость группы особей одного вида под влиянием определенных факторов окружающей среды, имеющая приспособительный характер (потеря листьев растениями во время засухи или листопадными растениями умеренного пояса осенью). При отсутствии фактора, вызывающего изменение, данное изменение, как правило, исчезает.
Неопределенная изменчивость ― это индивидуальная изменчивость отдельных признаков у отдельных особей вида, не имеющая приспособительного характера (животное-альбинос, карликовое растение). Такие изменения могут передаваться по наследству независимо от условий окружающей среды. Поэтому, по мнению Дарвина, основное значение дли эволюции имела неопределенная изменчивость.
Коррелятивная изменчивость заключается в том, что при изменении одного органа или системы органов одновременно с ним изменяются другие органы или структуры. Например, развитие грудных мышц и формирование киля у птиц.
Компенсационная изменчивость выражается в том, что развитие одних органов или структур приводит к недоразвитию других.
Уже в 1860 г. ученые многих стран приняли учение Дарвина (Т. Гексли, А. Уоллес, Дж. Гукер в Англии, Э. Геккель, Ф. Мюллер в Германии, К.А. Тимирязев, И.И. Мечников, А.О. и В.О. Ковалевские, И.М. Сеченов в России, А. Грей в США). Независимо от Ч. Дарвина к подобным эволюционным идеям пришел английский зоолог Альфред Уоллес. Ч. Дарвин высоко оценил идеи молодого ученого о естественном отборе.
Основные принципы эволюционного учения Ч. Дарвина.
Каждый вид способен к неограниченному размножению.
Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.
Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, т.е. лучше приспособлены.
Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.
Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).
Ч. Дарвин впервые обосновал материалистическую теорию эволюции. Он доказал реальность существования развивающегося вида, который зарождается, эволюционирует и исчезает. Дарвин обосновал принцип единства прерывности и непрерывности в возникновении вида, показал, как неопределенные случайные изменения под действием естественного отбора превращаются в адаптивные признаки вида. Ученый определил материальные причины этого явления и показал формирование относительной целесообразности. Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не столько в том, что он доказал существование эволюции, сколько в том, что объяснил, как она может происходить.
3. Антидарвинизм
Антидарвини́зм (от греч. «anti-» - против и дарвинизм), группа учений, в той или иной форме отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции. К этой категории принадлежат как конкурирующие эволюционные теории: ламаркизм, сальтационизм, катастрофизм так и более или менее частная критика основных положений дарвинизма. Не следует отождествлять антидарвинизм и отрицание эволюции как исторического процесса (т.е. антиэволюцинизм).
Исторически антидарвинизм возник как критическая реакция на публикацию «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Наиболее последовательно и логично эти возражения в 1871 г. резюмировал Ст. Майварт в статье «Об образовании видов»:
поскольку отклонения от нормы обычно невелики, они не должны заметно влиять на приспособленность особей;
так как наследуемые отклонения возникают случайно, они должны взаимно компенсироваться в череде поколений;
накоплением и закреплением небольших отклонений трудно объяснить возникновение сложных, целостных структур, таких как глаз или внутренне ухо.
Кроме того, согласно Дарвину, в природе должны быть широко представлены переходные формы, тогда как обычно между таксонами обнаруживаются более или менее чёткие разрывы (хиатусы), особенно заметные на палеонтологическом материале. На эти возражения обращал внимание и сам Дарвин в последующих изданиях своей работы, однако не смог аргументированно их объяснить. Из-за этого во второй половине 19 века возникли конкурирующие эволюционные учения, такие как неоламаркизм и неокатастрофизм.
К началу 20 века многочисленные, часто популярные, работы механоламаркистовдемонстрировали возможность «адекватной изменчивости и наследования приобретённых признаков». Первые работы генетиков (Х. де ФризУ. Бэтсон) на практике доказывали скачкообразный, внезапный характер возникновения наследуемых изменений, а не постепенное накопление изменений под действием отбора (т.н. генетический антидарвинизм). Наконец, появилось немало работ, экспериментально доказывающих «неэффективность» естественного отбора. Так, в 1903 г. В. Иоганнсен проводил отбор в чистых линиях фасоли, разделяя семена по размеру на три группы: крупные, средние и мелкие. Он обнаружил, что в потомстве каждой группы воспроизводится полный спектр размеров семян, идентичный родительскому. С современных позиций этот результат очевиден - наследуется не сам признак, а норма реакции. Однако в начале 20 века подобные работы воспринимались как опровержение принципа естественного отбора. Эти обстоятельства обусловили т.н. кризис дарвинизма, или «агностический период в развитии эволюционного учения», продолжавшийся до 30-х годов 20 века. Естественных выходом из кризиса стал синтез генетики и популяционного подхода, а также возникновение синтетической теории эволюции
4. Основы генетики
Основная потомственная информация хранится в специфических тельцах клеточного ядра эукариот, именуемых хромосомами. Хромосома представляет собой комплекс, состоящий из одной гигантской молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и множества белковых молекул. ДНК ― это полимер, то есть она состоит из большого числа соединенных последовательно мономеров ― нуклеотидов. Существуют четыре различных нуклеотида аденин (A), тимин (T), гуанин (G) и цитозин (C). Молекула ДНК представляет собой две полинуклеотидные цепи, закрученные в двойную спираль. Для того, чтобы двуспиральная молекула ДНК была стабильна, необходимо, чтобы напротив нуклеотида A, находящегося в одной цепи, в противоположной цепи находился нуклеотид T, и наоборот. То же самое верно и в отношении нуклеотидов G и C. Это обусловлено свойством нуклеотидов, называемым комплементарностью. Таким образом, последовательность нуклеотидов в одной цепи полностью определяет последовательность нуклеотидов во второй цепи.
Нуклеотиды A, T, G и C являются
своеобразным алфавитом, с помощью
которого в молекулах ДНК закодирована
вся наследственная информация. Ген
― это участок хромосомы, хранящий
информацию об определенном свойстве
организма. (Данное определение является
крайне упрощенным, но вполне годящимся
для дальнейшего изложения). Каждая
хромосома состоит из кодирующих участков,
являющихся генами, и не кодирующих
последовательностей.
В ядрах
соматических клеток человека в норме
находятся 46 хромосом: 44 аутосомы и 2
половые хромосомы.
Аутосомы являются парными, то
есть 44 аутосомы могут быть разбиты на
22 пары гомологичных хромосом. Гомологичные
хромосомы идентичны по структуре, то
есть несут гены, содержащие информацию
об одних и тех же свойствах организма.
Однако последовательности нуклеотидов,
как в кодирующих, так и в не кодирующих
участках гомологичных хромосом могут
отличаться. Последовательности
нуклеотидов, находящиеся в одном и том
же месте (локусе) на гомологичных
хромосомах, но имеющие различный
нуклеотидный состав, наз
ываются
аллелями. Если человек имеет идентичные
аллели в каком-либо локусе, то он
называется гомозиготной по данному
локусу. Локусы сильно различаются по
количеству имеющихся аллелей. Большинство
локусов имеют до двух аллелей, однако
существуют так называемые высокополиморфные
локусы, число аллелей у которых составляет
десять и более. Совокупность аллелей
данного индивида по какому-либо локусу
или группе локусов называется генотипом.
Совокупность аллельных вариантов
локусов, лежащих на одной хромосоме,
называется гаплотипом. Процесс определения
генотипа или гаплотипа особи, по какому
либо локусу или группе локусов, называется
типированием.
Существуют два типа половых
хромосом ― X и Y, сильно отличающиеся
между собой как по размеру, так и по
хранящимся в них генам. Содержание
половых хромосом в ядрах клеток человека
зависит от пола: у женщин, в норме, имеется
две X-хромосомы, у мужчин ― одна
X-хромосома и одна Y-хромосома.
Набор
хромосом, содержащий 22 пары аутосом и
две половые хромосомы, называется
диплоидным набором.
Передача наследственной информации
происходит при клеточном делении.
Существует два типа клеточного деления
― митоз и мейоз.
В результате
митоза одна материнская клетка делится
на две дочерние. На определенной стадии
митоза хромосомы материнской клетки
удваиваются и в дальнейшем каждая
дочерняя клетка получает полный
диплоидный набор хромосом. По типу
митоза происходит деление соматических
клеток.
При создании половых клеток
(яйцеклеток у женщин, сперматозоидов у
мужчин) на определенном этапе происходит
деление клеток по типу мейоза. При мейозе
происходит два акта деления. Во время
первой стадии мейоза происходит удвоение
хромосом, однако две сестринские
хроматиды не расходятся, а остаются
вместе, соединенные в определенном
участке, называемом центромерой. На
определенной фазе первого деления
мейоза происходит конъюгация, то есть
слипание одной из сестринских хроматид
с одной из хроматид гомологичной
хромосомы. В это время исполняется
рекомбинация, которая представляет
собой обмен участками между слипшимися
хроматидами гомологичных хромосом.
Следует заметить, что у мужчин, клетки
которых несут одну X- и одну Y-хромосому,
коньюгация между половыми хромосомами
происходит на очень небольшом участке.
У женщин две X-хромосомы конъюгируют и
рекомбинируют так же, как и аутосомы. В
результате первого деления мейоза
образуются две дочерние клетки, содержащие
по одной из каждой пары гомологичных
хромосом. Следует отметить, что расхождение
гомологичных хромосом в дочерние клетки
является случайным процессом, то есть
предсказать заранее какая из хромосом,
в какой клетке окажется, невозможно.
При втором делении мейоза происходит
разделение сестринских хроматид, каждая
из которых попадает в дочернюю клетку.
Таким образом, в итоге мейоза из одной
клетки, несущей 46 хромосом, образуются
четыре половые клетки, несущие по 23
хромосомы каждая (22 аутосомы и одну
половую хромосому), то есть половину
генетического материала, содержащегося
в соматических клетках. Такой набор
хромосом называется гаплоидным набором.
Заметим, что все яйцеклетки женщины
несут одну X-хромосому, в то время как
одна половина сперматозоидов мужчины
несут X-хромосому, а другая половина
несет Y-хромосому.
При оплодотворении происходит слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего ядро образовавшейся зиготы получает полный диплоидный набор хромосом. Если яйцеклетка была оплодотворена сперматозоидом, в ядре которого содержалась X-хромосома, то из зиготы, в норме, развивается плод женского пола. В случае оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому, пол плода будет мужским.
Из сказанного следует, что одна половина хромосом, содержащихся в ядрах соматических клеток каждого человека, получена им от биологической матери, а другая половина ― от биологического отца. Вследствие событий рекомбинации, происходящих на первой стадии мейоза, хромосомы ребенка не являются точными копиями хромосом каждого из родителей, а представляют собой своеобразные химеры.
Кроме клеточного ядра ДНК содержится в митохондриях ― клеточных органеллах, расположенных в цитоплазме и являющихся своеобразными энергетическими станциями клетки. Митохондриальная ДНК представляет собой сравнительно небольшие (~16,5 тысяч пар нуклеотидов), замкнутые в кольцо, молекулы. Одна митохондрия в среднем содержит 4-5 идентичных копий таких молекул. Поскольку в клетке несколько сотен митохондрий, то количество молекул митохондриальной ДНК на одну клетку может достигать, например, в яйцеклетках, нескольких тысяч, однако среднее значение колеблется в районе 500. Важной особенностью человека, как и большинства млекопитающих, является тот факт, что при оплодотворении митохондрии сперматозоидов не проникают в яйцеклетку. Это означает, что в образовавшейся при оплодотворении зиготе содержатся только митохондрии (и соответственно митохондриальная ДНК) материнской яйцеклетки. Совокупность аллельных вариантов молекулы митохондриальной ДНК называется митотипом.
5. Синтетическая теория эволюции
Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.
После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера(1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл.(1924,), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Но пока теоретики спорили о частоте естественного мутационного процесса, немецкий генетик растений Э. Баур в 1924 показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями.
С. С. Четвериковав создании генетики природных популяций Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом, что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических исследований, которая была реализована его талантливыми учениками. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские«вывезли» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский- ученик ленинградского генетика-эволюциониста Ю. А. Филипченко - создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по масштабам исследования в США. Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей синтетической теории эволюции были вывезены из России.
Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл., издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Русский перевод 1935 года выполнен с сокращениями и не отражает полноту идей автора.
Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции. Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении(сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека (голая обезьяна), эволюцию таких крупных таксонов, как аммоноидеи, граптолитыи фораминиферы. Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.
В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «Современный» или «Эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.
В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. ГаузеН. П. ДубининаА. Л. Тахтаджяна, Е. И. Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.
Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Вполне очевидно, что «Синтез» не был метафизической конструкцией без очерченных границ. Скорее это была четкая научная программа, выступающая в качестве организатора конкретных исследований.
Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.
Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная» специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Добржанского часто называли «двойником Дарвина в 20 веке». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.
В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов» (русский перевод: 1947), в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования.).
После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой 1942г. английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли. Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе». (Провин)
По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием: «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (Huxley, 1936, p.81). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно (Майр и Ренш в это время были ламаркистами); естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.
Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:
Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций
Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
Онто- и филогенез. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психо-социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.
Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов. И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова. Однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к резким изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении
Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевой подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.
Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.
Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. То, что гены-регуляторы, по-видимому, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях, стало одной из причин широкого возрождения идей в духе «твердого» сальтационизма. В то же время сторонники СТЭ (Ф. Добржанский, Э. Майр, А. Л. Тахаджян, Ф. Аяла) убедительно интерпретировали эти данные в рамках идей СТЭ. В частности было показано формирование репродуктивных изолирующих мезано. Но развитие новейших наук пока еще не породило концепции эволюции, которая могла бы в полной мере не только заменить, но даже конкурировать с синтетической теорией.
Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:
Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.
Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.
Наименьшей единицей эволюции является популяция.
Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.
Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.
Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.
Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),
Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.
Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.
Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.
Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.
Сейчас большинство ученых пользуется выражением «современная эволюционная теория». При таком названии уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальтационными.
Заключение
Биологическая эволюция - это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.
В последнее время при изучении истории развития науки все острее встает проблема рациональной реконструкции ее исторического развития, связанная с различием между нашим пониманием происходивших в прошлом научных исследований и тем, как сами естествоиспытатели понимали свои открытия. Господствовавшая долгое время кумулятивистская модель развития науки, т.е. изложение содержания знаний в их историческом развитии, подвергается критике, так как в ее рамках знания вырываются из их исторического контекста и включаются в систему современных представлений, то есть предполагается существование некой общей для всех рациональности. В последнее время широкое распространение получила концепция революционной смены фундаментальных программ познания, и на место единой для всех приходят разные исторические типы рациональности. Изучая этапы становления идеи развития в биологии от античных до наших дней, необходимо попытаться создать рациональную реконструкцию, с одной стороны, и в то же время учитывать различия типов рациональности со сменой эпох.
Сама биологическая эволюция в настоящее время является научно установленным фактом, в котором никто из естествоиспытателей не может сомневаться. Несмотря на ее кажущуюся законченность, и в настоящее время возникает немало споров, касающихся как происхождения различных биологических видов, так и самой жизни на Земле.
Очень разнообразными были представления о происхождении жизни у античных философов. Особо стоит отметить одного из первых философов физика ― Анаксимандра с его гениальной догадкой о зарождении жизни в воде и последующем переселении живых существ на сушу. Великим систематизатором античных биологических знаний был и Аристотель.
В средние века господствовала теория креационизма, согласно которой все сущее было творением высшего существа. С того момента, когда на Западе победило христианство, принятый без оговорок авторитет библии в течение долгих веков тормозил всякие независимые и самостоятельные исследования и искания в области эволюционизма. Дословное изложение генезиса исключало возможность перехода одной формы жизни в другие. Каждый вид был обязан своим существованием акту творения, а в настоящее время существуют только те формы жизни, которые уцелели из вод потопа благодаря Ноеву ковчегу.
Все изменилось с приходом так называемого Нового времени: благодаря технической революции и Просвещению начинается бурное развитие биологии. В XVIII веке, к господствующей теории происхождения жизни, добавили теорию неизменности видов великого Карла Линнея, согласно которой растения и животные, сотворенные Богом, скорее всего до сотворения человека, пребывают неизменно такими же, размножаясь путем самопроизводства, а затем и теория ― Бюффона, который одним из первых в развернутой форме изложил концепцию трансформизма, то есть ограниченной изменчивости видов и происхождения видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды.
XIX век характеризовался бурным развитием биологической мысли: возникли теории катастрофизма Кювье, униформизма Лаейеля, великий предшественник Дарвина Ламарк выдвинул теорию о влиянии внешней среды, и самого Дарвина, которому удалось объединить все лучшее из существовавших в то время теорий.
После смерти Дарвина в его учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало его воззрения.
XX век ознаменовался созданием синтетической теории и переходом к популяционной концепции эволюции. Новейшей теорией является системная теория нобелевского лауреата Пригожина, согласно которой развитие любой биологической системы связано с эволюцией систем более высокого ранга, в которые она входит в качестве элемента, при этом предполагается рассмотрение взаимодействий «сверху – вниз» от биосферы к экосистеме, сообществам, организмам и т.д.
Список используемой литературы
Агапова О.В., Агапов В.И. Лекции по концепциям современного естествознания. Вузовский курс. ― Рязань, 2000. ― 304.
Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. ― М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. ― 640.
Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. ― Саратов: Издательство «Научная книга», 2001. ― 160.
Садохин А.П. Концепции современного естествознания: учебник для студентов вузов, обучающихся по гуманитарным специальностям и специальностям экономики и управления / А.П. Садохин. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2006. ― 447.
Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Учеб. пособие для студ. ун-тов. ― М., Высшая школа, 1976. ― 331.
Ресурсы глобальной сети Internet
Биологическая картина мира. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://nrc.edu.ru/est/r4/5.html, свободный.
История генетики. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.po4emu.ru/drugoe/history/index/raznoe/stat_raznoe/177.htm, свободный.
История развития эволюционной теории. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.rsu.edu.ru/~zoo/r1g1.html, свободный.
Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://p16q48.firstvds.ru/evzhcont.htm, свободный.
Макеев А.В. Основы биологии 1996 и 1997. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://newlibrary.ru/download/makeev_a_v_/osnovy_biologii.html, свободный.
Научный сайт о ДНК. Основы генетики. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.aboutdna.ru/p/85, свободный.
Сотворение мира или теория эволюции. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://creation.xpictoc.com/?page_id=2#awp::?page_id=2, свободный.
Теория катастроф Кювье.[Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.airmed.com.ua/forum/index.php?showtopic=3267, свободный.
Эволюция Земли. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://evolution.powernet.ru/history, свободный.
Эволюционное учение. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://ru.wikwpedia.org/wiki, свободный.
энциклопедия Кирилла и Мефодия [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.megabook.ru/Article.asp?AID=689217, свободный.
