Локализация на функциите в кората на главния мозък
Основни характеристики.В определени области на мозъчната кора са концентрирани предимно неврони, които възприемат един вид стимул: тилната област - светлина, темпоралният лоб - звук и т.н. Въпреки това, след отстраняване на класическите проекционни зони (слухови, зрителни), обусловени рефлексите към съответните стимули са частично запазени. Според теорията на И. П. Павлов в кората на главния мозък има „ядро“ на анализатора (кортикален край) и „разпръснати“ неврони в кората. Съвременната концепция за локализация на функцията се основава на принципа на многофункционалност (но не еквивалентност) на кортикалните полета. Свойството на многофункционалността позволява една или друга кортикална структура да бъде включена в осигуряването на различни форми на дейност, като същевременно се реализира основната, генетично присъща функция (O.S. Adrianov). Степента на мултифункционалност на различните кортикални структури варира. В полетата на асоциативната кора тя е по-висока. Многофункционалността се основава на многоканалното въвеждане на аферентно възбуждане в мозъчната кора, припокриването на аферентни възбуждания, особено на таламично и кортикално ниво, модулиращия ефект на различни структури, например неспецифични таламични ядра, базални ганглии, върху кортикалните функции, взаимодействието на кортикално-субкортикалните и интеркортикалните пътища за провеждане на възбуждане. С помощта на микроелектродна технология беше възможно да се регистрира в различни области на мозъчната кора активността на специфични неврони, които реагират на стимули само от един вид стимул (само на светлина, само на звук и т.н.), т.е. множествено представяне на функции в мозъчната кора.
Понастоящем е прието разделянето на кората на сензорни, двигателни и асоциативни (неспецифични) зони (области).
Сензорни области на кората.Сензорната информация влиза в проекционната кора, кортикалните участъци на анализаторите (I.P. Pavlov). Тези зони са разположени главно в теменните, темпоралните и тилните лобове. Възходящите пътища към сензорния кортекс идват главно от релейните сензорни ядра на таламуса.
Първични сензорни зони - това са зони на сетивната кора, чието дразнене или разрушаване предизвиква ясни и трайни промени в чувствителността на тялото (ядрото на анализаторите според I.P. Pavlov). Те се състоят от мономодални неврони и формират усещания с еднакво качество. Първичните сензорни зони обикновено имат ясно пространствено (топографско) представяне на частите на тялото, техните рецепторни полета.
Първичните проекционни зони на кората се състоят главно от неврони на 4-ия аферентен слой, които се характеризират с ясна топична организация. Значителна част от тези неврони имат най-висока специфичност. Например, невроните на зрителните зони селективно реагират на определени признаци на визуални стимули: някои - на нюанси на цвета, други - на посоката на движение, трети - на естеството на линиите (ръб, ивица, наклон на линията ) и т.н. Все пак трябва да се отбележи, че първичните зони на определени области на кората включват също мултимодални неврони, които реагират на няколко вида стимули. Освен това там има неврони, чиято реакция отразява въздействието на неспецифични (лимбично-ретикуларни или модулиращи) системи.
Вторични сетивни зони разположени около първичните сензорни области, по-малко локализирани, техните неврони реагират на действието на няколко стимула, т.е. те са полимодални.
Локализация на сетивните зони. Най-важната сензорна област е париетален лобпостцентрален гирус и съответната му част от парацентралния лобул на медиалната повърхност на полукълбата. Тази зона се нарича соматосензорна областаз. Тук има проекция на кожната чувствителност на противоположната страна на тялото от тактилни, болкови, температурни рецептори, интероцептивна чувствителност и чувствителност на опорно-двигателния апарат - от мускулни, ставни, сухожилни рецептори (фиг. 2).
Ориз. 2. Схема на чувствителни и моторни хомункули
(по У. Пенфийлд, Т. Расмусен). Разрез на полукълба във фронталната равнина:
а- проекция на обща чувствителност в кората на постцентралния гирус; b- проекция на двигателната система в кората на прецентралния гирус
В допълнение към соматосензорна зона I, има соматосензорна област II по-малък, разположен на границата на пресечната точка на централната бразда с горния ръб темпорален лоб,дълбоко в страничната бразда. Тук в по-малка степен е изразена точността на локализиране на части от тялото. Добре проучена първична проекционна зона е слухова кора(полета 41, 42), който се намира в дълбочината на латералната бразда (кората на напречните темпорални извивки на Хешл). Проекционната кора на темпоралния лоб също включва центъра на вестибуларния анализатор в горния и средния темпорален извивка.
AT тилен дялразположен първична зрителна зона(кора на част от сфеноидния гирус и лингуларен лобул, поле 17). Тук има актуално представяне на рецепторите на ретината. Всяка точка на ретината съответства на собствената си област на зрителната кора, докато зоната на макулата има относително голяма зона на представяне. Във връзка с непълното пресичане на зрителните пътища същите половини на ретината се проектират в зрителната област на всяко полукълбо. Наличието във всяко полукълбо на проекцията на ретината на двете очи е в основата на бинокулярното зрение. Кората се намира близо до поле 17 вторична зрителна зона(полета 18 и 19). Невроните на тези зони са полимодални и реагират не само на светлина, но и на тактилни и слухови стимули. Синтезът възниква в тази зрителна област различни видовечувствителност, има по-сложни визуални образи и тяхната идентификация.
Във вторичните зони водещите са 2-ри и 3-ти слой неврони, за които основната част от информацията за околната среда и вътрешната среда на тялото, получена от сензорния кортекс, се предава за по-нататъшна обработка на асоциативния мозъчна кора, след което се инициира (при необходимост) поведенчески отговор със задължителното участие на моторната кора.
моторни зони на кората.Разграничете първичните и вторичните двигателни зони.
AT първична двигателна зона (прецентрален гирус, поле 4) има неврони, които инервират двигателните неврони на мускулите на лицето, тялото и крайниците. Има ясна топографска проекция на мускулите на тялото (виж фиг. 2). Основният модел на топографско представяне е, че регулирането на активността на мускулите, които осигуряват най-точните и разнообразни движения (говор, писане, изражения на лицето), изисква участието на големи области на моторната кора. Дразненето на първичната моторна кора причинява свиване на мускулите на противоположната страна на тялото (за мускулите на главата свиването може да бъде двустранно). С поражението на тази кортикална зона се губи способността за фини координирани движения на крайниците, особено на пръстите.
вторична двигателна зона (поле 6) се намира както на страничната повърхност на полукълбата, пред прецентралната извивка (премоторна кора), така и на медиалната повърхност, съответстваща на кората на горния фронтален извивка (допълнителна моторна зона). Във функционално отношение вторичната моторна кора е от първостепенно значение по отношение на първичната моторна кора, изпълнявайки висши двигателни функции, свързани с планирането и координирането на произволните движения. Ето, бавно нарастващият негатив потенциал за готовност,случващи се приблизително 1 s преди началото на движението. Кората на поле 6 получава по-голямата част от импулсите от базалните ганглии и малкия мозък и участва в прекодирането на информация за плана на сложните движения.
Дразненето на кората на поле 6 причинява сложни координирани движения, като завъртане на главата, очите и торса в обратна посока, приятелски контракции на флексорите или екстензорите от противоположната страна. Премоторният кортекс съдържа двигателни центрове, свързани със социалните функции на човека: центърът на писмената реч в задната част на средния фронтален гирус (поле 6), центърът на моторната реч на Broca в задната част на долния фронтален гирус (поле 44) , които осигуряват речевия праксис, както и музикалния двигателен център (поле 45), осигуряващ тона на речта, способността за пеене. Невроните на моторния кортекс получават аферентни входове през таламуса от мускулни, ставни и кожни рецептори, от базалните ганглии и малкия мозък. Основният еферентен изход на моторната кора към стволовите и гръбначните двигателни центрове са пирамидалните клетки на слой V. Основните лобове на мозъчната кора са показани на фиг. 3.
Ориз. 3. Четири главни лоба на мозъчната кора (фронтален, темпорален, париетален и тилен); страничен изглед. Те съдържат първичните двигателни и сензорни зони, моторни и сензорни зони от по-висок ред (втори, трети и т.н.) и асоциативната (неспецифична) кора
Асоциативни области на кората(неспецифична, интерсензорна, интеранализираща кора) включват области от новата мозъчна кора, които са разположени около проекционните зони и до двигателните зони, но не изпълняват директно сензорни или двигателни функции, така че не могат да бъдат приписани предимно на сензорни или двигателни функции, невроните на тези зони имат големи способности за учене. Границите на тези зони не са ясно очертани. Асоциативният кортекс е филогенетично най-младата част от неокортекса, която е получила най-голямо развитие при приматите и хората. При хората той съставлява около 50% от целия кортекс или 70% от неокортекса. Терминът "асоциативен кортекс" възниква във връзка със съществуващата идея, че тези зони, благодарение на преминаващите през тях кортико-кортикални връзки, свързват двигателните зони и същевременно служат като субстрат за висши психични функции. Основен асоциативни области на коратаса: париетално-темпорално-тилна, префронтален кортекс на фронталните лобове и лимбична асоциативна зона.
Невроните на асоциативната кора са полисензорни (полимодални): те реагират, като правило, не на един (като невроните на първичните сензорни зони), а на няколко стимула, т.е. един и същ неврон може да бъде възбуден, когато се стимулира от слух , зрителни, кожни и други рецептори. Полисензорните неврони на асоциативната кора са създадени от кортико-кортикални връзки с различни проекционни зони, връзки с асоциативните ядра на таламуса. В резултат на това асоциативният кортекс е своеобразен колектор на различни сензорни възбуждания и участва в интегрирането на сензорна информация и в осигуряването на взаимодействието на сензорните и двигателните области на кората.
Асоциативните области заемат 2-ри и 3-ти клетъчни слоеве на асоциативната кора, където се срещат мощни унимодални, мултимодални и неспецифични аферентни потоци. Работата на тези части на мозъчната кора е необходима не само за успешния синтез и диференциация (селективна дискриминация) на стимулите, възприемани от човек, но и за прехода към нивото на тяхната символизация, тоест за работа със значенията на думите и използването им за абстрактно мислене, за синтетичния характер на възприятието.
От 1949 г. хипотезата на Д. Хеб стана широко известна, постулирайки съвпадението на пресинаптичната активност с изхвърлянето на постсинаптичен неврон като условие за синаптична модификация, тъй като не всяка синаптична активност води до възбуждане на постсинаптичен неврон. Въз основа на хипотезата на Д. Хеб може да се приеме, че отделните неврони на асоциативните зони на кората са свързани по различни начини и образуват клетъчни ансамбли, които разграничават "подизображения", т.е. съответстващи на единни форми на възприятие. Тези връзки, както отбелязва Д. Хеб, са толкова добре развити, че е достатъчно да се активира един неврон и целият ансамбъл е развълнуван.
Апаратът, който действа като регулатор на нивото на будност, както и селективна модулация и актуализиране на приоритета на определена функция, е модулиращата система на мозъка, която често се нарича лимбично-ретикуларен комплекс или възходящо активиращо система. Нервните образувания на този апарат включват лимбичните и неспецифичните системи на мозъка с активиращи и инактивиращи структури. Сред активиращите образувания се отличават преди всичко ретикуларната формация на средния мозък, задния хипоталамус и синьото петно в долните части на мозъчния ствол. Инактивиращите структури включват преоптичната област на хипоталамуса, ядрото на рафа в мозъчния ствол и фронталния кортекс.
Понастоящем, според таламокортикалните прогнози, се предлага да се разграничат три основни асоциативни системи на мозъка: таламо-темпорален, таламолобичен и таламичен темпорален.
таламотенална система Представен е от асоциативни зони на париеталната кора, които получават основните аферентни входове от задната група на асоциативните ядра на таламуса. Париеталната асоциативна кора има еферентни изходи към ядрата на таламуса и хипоталамуса, към моторната кора и ядрата на екстрапирамидната система. Основните функции на таламо-темпоралната система са гнозис и праксис. Под гнозис разбират функцията на различни видове разпознаване: форми, размери, значения на обекти, разбиране на речта, познаване на процеси, модели и т.н. Гностичните функции включват оценка на пространствените отношения, например относителната позиция на обектите. В теменната кора се разграничава център на стереогноза, който осигурява способността за разпознаване на обекти чрез допир. Вариант на гностичната функция е формирането в съзнанието на триизмерен модел на тялото („схема на тялото“). Под праксис разберете целенасоченото действие. Праксисният център се намира в супракортикалната извивка на лявото полукълбо, осигурява съхраняването и изпълнението на програмата за моторизирани автоматизирани действия.
Таламолобична система Представен е от асоциативни зони на фронталния кортекс, които имат основния аферентен вход от асоциативното медиодорзално ядро на таламуса и други субкортикални ядра. Основната роля на фронталната асоциативна кора се свежда до инициирането на основните системни механизми за формиране на функционални системи от целенасочени поведенчески действия (P.K. Anokhin). Префронталната област играе основна роля в развитието на поведенческа стратегия.Нарушаването на тази функция е особено забележимо, когато е необходимо бързо да се промени действието и когато измине известно време между формулирането на проблема и началото на неговото решаване, т. стимулите, които изискват правилно включване в холистичен поведенчески отговор, имат време да се натрупат.
Таламотемпоралната система. Някои асоциативни центрове, например стереогноза, праксис, също включват области на темпоралната кора. Слуховият център на речта на Вернике се намира в темпоралната кора, разположена в задните области на горния темпорален гирус на лявото полукълбо. Този център осигурява речев гнозис: разпознаване и съхранение на устна реч, както собствена, така и чужда. В средната част на горния темпорален гирус има център за разпознаване на музикални звуци и техните комбинации. На границата на темпоралния, париеталния и тилния лоб има център за четене, който осигурява разпознаване и съхранение на изображения.
Съществена роля във формирането на поведенчески актове играе биологичното качество на безусловната реакция, а именно нейното значение за запазването на живота. В процеса на еволюцията това значение се фиксира в две противоположни емоционални състояния - положително и отрицателно, които у човека формират основата на неговите субективни преживявания - удоволствие и неудоволствие, радост и тъга. Във всички случаи целенасоченото поведение се изгражда в съответствие с емоционалното състояние, възникнало под действието на стимул. По време на поведенчески реакции с негативен характер, напрежението на вегетативните компоненти, особено на сърдечно-съдовата система, в някои случаи, особено в продължителни така наречени конфликтни ситуации, може да достигне голяма сила, което води до нарушаване на техните регулаторни механизми (вегетативни неврози) .
В тази част на книгата се разглеждат основните общи въпроси на аналитичната и синтетичната дейност на мозъка, което ще позволи в следващите глави да се премине към представянето на частни въпроси от физиологията на сетивните системи и висшата нервна дейност.
| " |
В кората на главния мозък има анализ на всички стимули, които идват от външната и вътрешната среда. Най-голям брой аферентни импулси идват в клетките на 3-ти и 4-ти слой на кората на главния мозък. В кората на главния мозък има центрове, които регулират изпълнението на определени функции. IP Павлов разглежда мозъчната кора като набор от кортикални краища на анализатори. Терминът "анализатор" се отнася до сложен набор от анатомични структури, който се състои от периферен рецепторен (възприемащ) апарат, проводници на нервните импулси и център. В процеса на еволюция функциите се локализират в кората на главния мозък. Кортикалният край на анализаторите не е строго определена зона. В кората на главния мозък се разграничават "ядрото" на сетивната система и "разпръснатите елементи". Ядрото е мястото на най-голям брой кортикални неврони, в които точно се проектират всички структури на периферния рецептор. Разпръснатите елементи са разположени в близост до ядрото и на различни разстояния от него. Ако в ядрото се извършва най-високият анализ и синтез, то в разпръснатите елементи е по-просто. В този случай зоните на "разпръснати елементи" на различни анализатори нямат ясни граници и се наслояват една върху друга.
Функционални характеристики на кортикалните зони на фронталния лоб.В областта на прецентралната извивка на предния лоб е кортикалното ядро на двигателния анализатор. Тази област се нарича още сензомоторна кора. Тук идва част от аферентните влакна от таламуса, носещи проприоцептивна информация от мускулите и ставите на тялото (фиг. 8.7). Тук започват и низходящите пътища към мозъчния ствол и гръбначния мозък, осигуряващи възможност за съзнателно регулиране на движенията (пирамидни пътища). Поражението на тази област на кората води до парализа на противоположната половина на тялото.
Ориз. 8.7. Соматотопично разпределение в прецентралния гирус
Центърът на писане се намира в задната трета на средната фронтална извивка. Тази зона на кората дава проекции на ядрата на окуломоторните черепни нерви и също така комуникира с центъра на зрението в тилния лоб и контролния център на мускулите на ръцете и шията в прецентралния извивка с помощта на кортикални- кортикални връзки. Поражението на този център води до нарушаване на уменията за писане под визуален контрол (аграфия).
В зоната на долната фронтална извивка има речеви двигателен център (център на Broc). Има изразена функционална асиметрия. Когато се разруши в дясното полукълбо, се губи способността за регулиране на тембъра и интонацията, речта става монотонна. С разрушаването на речево-моторния център вляво, артикулацията на речта е необратимо нарушена, до загуба на способността за артикулиране на реч (афазия) и пеене (амузия). При частични нарушения може да се наблюдава аграматизъм - невъзможност за правилно изграждане на фрази.
В областта на предната и средната третина на горната, средната и частично долната фронтална извивка има обширна предна асоциативна кортикална зона, която програмира сложни форми на поведение (планиране на различни форми на дейност, вземане на решения, анализ на резултатите) получено, волево засилване на дейността, корекция на мотивационната йерархия).
Регионът на фронталния полюс и медиалния фронтален гирус е свързан с регулирането на активността на емоционалните области на мозъка, които са част от лимбичната система и е свързан с контрола на психо-емоционалните състояния. Нарушенията в тази област на мозъка могат да доведат до промени в това, което обикновено се нарича „структура на личността“ и да повлияе на характера на човек, неговите ценностни ориентации и интелектуална дейност.
Орбиталната област съдържа центровете на обонятелния анализатор и е тясно свързана анатомично и функционално с лимбичната система на мозъка.
Функционални характеристики на кортикалните зони на париеталния лоб.В постцентралната извивка и горния париетален лобул е кортикалния център на анализатора на общата чувствителност (болка, температура и тактилна) или соматосензорната кора. Представянето на различни части на тялото в него, както и в прецентралната извивка, е изградено според соматотопния принцип. Този принцип предполага, че частите на тялото се проектират върху повърхността на браздата в същата топографска връзка, която имат в човешкото тяло. Представителството на различните части на тялото в кората на главния мозък обаче варира значително. Най-много са представени областите (ръка, глава, особено език и устни), които са свързани със сложни движения като писане, говор и др.. Кортикалните нарушения в тази област водят до частична или пълна анестезия (загуба на чувствителност).
Увреждането на кората в областта на горната париетална лобула води до намаляване на чувствителността към болка и нарушаване на стереогнозата - разпознаване на обекти чрез докосване без помощта на зрението.
В долния париетален лоб в областта на супрамаргиналния гирус има център на праксия, който регулира способността за извършване на сложно координирани действия, които са в основата на трудовите процеси и изискват специално обучение. Това е и произходът на значителен брой низходящи влакна, които следват като част от пътищата, които контролират съзнателните движения (пирамидални пътища). Тази област на париеталния кортекс взаимодейства тясно с кората на предния лоб и с всички сензорни области на задната половина на мозъка с помощта на кортикално-кортикални връзки.
Визуалният (оптичен) център на речта се намира в ъгловата гируса на париеталния лоб. Повредата му води до невъзможност за разбиране на четливия текст (алексия).
Функционални характеристики на кортикалните зони на тилния лоб.В областта на шпорния жлеб е кортикалния център на зрителния анализатор. Увреждането му води до слепота. В случай на смущения в областите на кората, съседни на шпорния жлеб в областта на тилния полюс на медиалната и латералната повърхност на лоба, може да възникне загуба на зрителна памет и способност за навигация в непозната среда, свързани функции с бинокулярно зрение са нарушени (способността да се оцени формата на обектите с помощта на зрението, разстоянието до тях, правилно да се измерват движенията в пространството под визуален контрол и др.).
Функционални характеристики на кортикалните зони на темпоралния лоб.В областта на горния темпорален извивка, в дълбините на латералната бразда, е кортикалния център на слуховия анализатор. Увреждането му води до глухота.
В задната трета на горната темпорална извивка се намира центърът на слуховата реч (центърът на Вернике). Нараняванията в тази област водят до невъзможност за разбиране на говоримия език: той се възприема като шум (сензорна афазия).
В областта на средния и долния темпорален гирус има кортикално представяне на вестибуларния анализатор. Увреждането на тази област води до дисбаланс при стоене и намаляване на чувствителността на вестибуларния апарат.
Функционални характеристики на кортикалните зони на островния лоб.
Информацията за функциите на инсуларния лоб е противоречива и недостатъчна. Има доказателства, че кората на предната част на инсулата е свързана с анализа на обонятелните и вкусовите усещания, а задната част е свързана с обработката на соматосензорна информация и слуховото възприемане на речта.
Функционални характеристики на лимбичната система. лимбична система- набор от редица мозъчни структури, включително cingulate gyrus, isthmus, dentate и parahippocampal gyrus и др. Участва в регулацията на функциите на вътрешните органи, обонянието, инстинктивното поведение, емоциите, паметта, съня, бодърстването и др.
Сингулатният и парахипокампалния гирус са пряко свързани с лимбичната система на мозъка (фигури 8.8 и 8.9). Той контролира комплекса от вегетативни и поведенчески психо-емоционални реакции към външни влияния на околната среда. В парахипокампалния гирус и куката има кортикално представителство на вкусовите и обонятелните анализатори. В същото време хипокампусът играе важна роля в обучението: механизмите на краткосрочната и дългосрочната памет са свързани с него.
Ориз. 8.8. Медиална повърхност на мозъка
Базални (подкорови централни) ядра -натрупвания на сиво вещество, образуващи отделно разположени ядра, които лежат по-близо до основата на мозъка. Те включват стриатума, който съставлява преобладаващата маса на полукълбата при нисшите гръбначни животни; ограда и амигдала (фиг. 8.10).
Ориз. 8.9. лимбична система
Ориз. 8.10. Базални ганглии
Стриатумът се състои от опашно и лещовидно ядро. Сивото вещество на опашното и лещовидното ядро се редува със слоеве бяло вещество, което води до общото наименование на тази група подкорови ядра - стриатум.
Каудалното ядро е разположено странично и над таламуса, като е отделено от него с крайна ивица. Опашното ядро има глава, тяло и опашка. Лещовидното ядро е разположено латерално от опашката. Слой от бяло вещество - вътрешната капсула, разделя лещовидното ядро от опашката и от таламуса. В лещовидното ядро се разграничават бледа топка (медиално) и черупка (странично). Външната капсула (тясна ивица бяло вещество) отделя черупката от оградата.
Опашното ядро, putamen и globus pallidus контролират сложно координирани автоматизирани движения на тялото, контролират и поддържат тонуса на скелетните мускули, а също така са най-висшият център за регулиране на такива вегетативни функции като производство на топлина и въглехидратен метаболизъм в мускулите на тялото. . При увреждане на черупката и бледа топка могат да се наблюдават бавни стереотипни движения (атетоза).
Ядрата на стриатума принадлежат към екстрапирамидната система, участваща в контрола на движенията, регулирането на мускулния тонус.
Оградата е вертикална пластина от сиво вещество, чиято долна част продължава в веществото на предната перфорирана пластина в основата на мозъка. Оградата е разположена в бялото вещество на полукълбото латерално от лещовидното ядро и има множество връзки с мозъчната кора.
Амигдалата се намира в бялото вещество на темпоралния дял на полукълбото, 1,5–2 cm зад темпоралния му полюс, чрез ядрата има връзки с кората на главния мозък, със структурите на обонятелната система, с хипоталамуса и ядрата на мозъчния ствол, които контролират автономните функции на тялото. Разрушаването му води до агресивно поведение или апатично, летаргично състояние. Чрез връзките си с хипоталамуса амигдалата влияе върху ендокринната система, както и върху репродуктивното поведение.
Бялото вещество на полукълбото включва вътрешната капсула и влакна, преминаващи през мозъчните комисури (корпус калозум, предна комисура, комисура на форникса) и се насочват към кората и базалните ганглии, форникса, както и системи от влакна, свързващи области на кората и подкоровите центрове в едната половина на мозъка (полукълба).
I и II странични вентрикули.Кухините на мозъчните полукълба са страничните вентрикули (I и II), разположени в дебелината на бялото вещество под corpus callosum. Всеки вентрикул се състои от четири части: предният рог лежи във фронталната, централната част - в париеталната, задният рог - в тилната и долният рог - в темпоралния лоб (фиг. 8.11).
Предните рога на двете вентрикули са разделени един от друг с две плочи от прозрачна преграда. Централната част на страничния вентрикул се извива отгоре около таламуса, образува дъга и преминава назад - в задния рог, надолу в долния рог. Хориоидният плексус изпъква в централната част и долния рог на страничния вентрикул, който през интервентрикуларния отвор се свързва с хороидния плексус на третата камера.
Ориз. 8.11. Вентрикули на мозъка:
1 - ляво полукълбо на мозъка, 2 - странични вентрикули, 3 - трета камера, 4 - акведукт на средния мозък, 5 - четвърта камера, 6 - малък мозък, 7 - вход на централния канал на гръбначния мозък, 8 - гръбначен мозък
Вентрикуларната система включва сдвоени С-образни кухини - страничните вентрикули с техните предни, долни и задни рога, които се простират съответно във фронталните лобове, в темпоралните лобове и в тилните лобове на мозъчните полукълба. Около 70% от цялата цереброспинална течност се секретира от хороидния плексус на стените на страничните вентрикули.
От страничните вентрикули течността преминава през интервентрикуларните отвори в прорезната кухина на третата камера, разположена в сагиталната равнина на мозъка и разделяща таламуса и хипоталамуса на две симетрични половини. Кухината на третия вентрикул е свързана с тесен канал - акведукта на средния мозък (Sylvian акведукт) с кухината на четвъртия вентрикул. Четвъртият вентрикул комуникира със субарахноидалните пространства на главния и гръбначния мозък чрез няколко канала (апертури).
диенцефалон
Диенцефалонът се намира под corpus callosum и се състои от таламуса, епиталамуса, метаталамуса и хипоталамуса (фиг. 8.12, вижте фиг. 7.2).
таламус(оптичен туберкул) - сдвоен, яйцевиден, образуван главно от сиво вещество. Таламусът е подкорковият център на всички видове чувствителност. Медиалната повърхност на десния и левия таламус, обърнати един към друг, образуват страничните стени на кухината на диенцефалона - третата камера, те са свързани помежду си чрез междуталамично сливане. Таламусът съдържа сиво вещество, което се състои от клъстери от неврони, които образуват ядрата на таламуса. Ядрата са разделени от тънки слоеве бяло вещество. Изследвани са около 40 ядра на таламуса. Основните ядра са предни, средни, задни.
Ориз. 8.12. Отдели на мозъка
Епиталамусвключва епифизната жлеза, каишките и триъгълниците на каишките. Епифизното тяло или епифизната жлеза, която е ендокринна жлеза, е, така да се каже, окачена на две каишки, свързани помежду си чрез сраствания и свързани с таламуса чрез триъгълници от каишки. Триъгълниците на каишките съдържат ядра, свързани с обонятелния анализатор. При възрастен средната дължина на епифизата е ~ 0,64 cm, а теглото е ~ 0,1 g. Метаталамус образуван от сдвоени медиални и латерални геникуларни тела, разположени зад всеки таламус. Медиалното геникуларно тяло се намира зад възглавницата на таламуса, то е, заедно с долните хълмове на покривната плоча на средния мозък (квадригемина), подкорковия център на слуховия анализатор. Странично - разположен надолу от възглавницата, той, заедно с горните могили на покривната плоча, е подкорковият център на зрителния анализатор. Ядрата на геникуларните тела са свързани с кортикалните центрове на зрителния и слуховия анализатор.
Хипоталамус, който е вентралната част на диенцефалона, се намира отпред на краката на мозъка и включва редица структури, които имат различен произход - образува се предната зрителна част (оптична хиазма, оптичен тракт, сива туберкула, фуния, неврохипофиза). от теленцефалона; от междинната - обонятелната част (мастоидни тела и действителната субталамична област - хипоталамуса) (фиг. 8.13).
Фигура 8.13. Базални ганглии и диенцефалон
Хипоталамусът е центърът на регулиране на ендокринните функции, той комбинира нервните и ендокринните регулаторни механизми в обща невроендокринна система, координира нервните и хормоналните механизми за регулиране на функциите на вътрешните органи. В хипоталамуса има неврони от обичайния тип и невросекреторни клетки. Хипоталамусът образува единен функционален комплекс с хипофизната жлеза, в която първата играе регулаторна, а втората ефекторна роля.
В хипоталамуса има повече от 30 двойки ядра. Големите невросекреторни клетки на супраоптичните и паравентрикуларните ядра на предната хипоталамична област произвеждат невросекреции с пептидна природа.
Медиалният хипоталамус съдържа неврони, които възприемат всички промени, настъпващи в кръвта и цереброспиналната течност (температура, състав, нива на хормони и др.). Медиалният хипоталамус също е свързан с латералния хипоталамус. Последният няма ядра, но има двустранни връзки с надлежащите и подлежащите части на мозъка. Медиалният хипоталамус е връзката между нервната и ендокринната система. През последните години от хипоталамуса бяха изолирани енкефалини и ендорфини (пептиди) с морфиноподобен ефект. Смята се, че те участват в регулирането на поведението и вегетативните процеси.
Пред задната перфорирана субстанция лежат две малки сферични мастоидни тела, образувани от сиво вещество, покрито с тънък слой бяло. Ядрата на мастоидните тела са подкоровите центрове на обонятелния анализатор. Отпред на мастоидните тела има сив туберкул, който е ограничен отпред от оптичната хиазма и зрителния тракт, представлява тънка пластина от сиво вещество в дъното на третата камера, която се простира надолу и отпред и образува фуния. Краят му отива към хипофиза - ендокринна жлеза, разположена в хипофизната ямка на турското седло. В сивия хълм лежат ядрата на вегетативния нервна система. Те влияят и на емоционалните реакции на човека.
Частта от диенцефалона, разположена под таламуса и отделена от него от хипоталамичния жлеб, представлява същинския хипоталамус. Тук продължават гумите на краката на мозъка, тук завършват червените ядра и черното вещество на средния мозък.
III вентрикул.Кухината на диенцефалона III вентрикул Това е тясно пространство, подобно на цепка, разположено в сагиталната равнина, ограничено латерално от медиалните повърхности на таламуса, отдолу от хипоталамуса, отпред от колоните на форникса, предната комисура и крайната пластина, зад епиталамуса (задна) комисура, а отгоре от свода, над който е разположено corpus callosum. Самата горна стена се образува от съдовата основа на третата камера, в която лежи нейният хориоиден сплит.
Кухината на третия вентрикул отзад преминава в акведукта на средния мозък, а отпред отстрани през интервентрикуларните отвори се свързва със страничните вентрикули.
среден мозък
среден мозък -най-малката част от мозъка, разположена между диенцефалона и моста (фиг. 8.14 и 8.15). Областта над акведукта се нарича покрив на средния мозък и върху него има четири издатини - плочата на квадригемината с горните и долните хълмове. Оттук излизат пътищата на зрителните и слуховите рефлекси, водещи към гръбначния мозък.
Краката на мозъка са бели заоблени нишки, излизащи от моста и насочени напред към мозъчните полукълба. От жлеба на медиалната повърхност на всеки крак идва окуломоторният нерв (III чифт черепни нерви). Всеки крак се състои от гума и основа, границата между тях е черно вещество. Цветът зависи от изобилието на меланин в неговите нервни клетки. Веществото nigra се отнася до екстрапирамидната система, която участва в поддържането на мускулния тонус и автоматично регулира мускулната функция. Основата на стъблото се образува от нервни влакна, преминаващи от мозъчната кора към гръбначния и продълговатия мозък и моста. Обвивката на краката на мозъка съдържа главно възходящи влакна, насочени към таламуса, сред които се намират ядрата. Най-големи са червените ядра, от които започва двигателният червеноядрено-спинален път. В допълнение, ретикуларната формация и ядрото на дорзалния надлъжен сноп (междинно ядро) се намират в тегментума.
Заден мозък
Мостът, разположен вентрално, и малкият мозък, разположен зад моста, принадлежат към задния мозък.
Ориз. 8.14. Схематично представяне на надлъжен разрез на мозъка
Ориз. 8.15. Напречно сечение през междинния мозък на нивото на горните коликули (разрезна равнина, показана на фигура 8.14)
Мостизглежда като напречно удебелена ролка, от страничната страна на която средните церебеларни крака се простират надясно и наляво. Задната повърхност на моста, покрита от малкия мозък, участва в образуването на ромбовидната ямка, предната (в непосредствена близост до основата на черепа) граничи с продълговатия мозък отдолу и краката на мозъка отгоре (виж фиг. 8.15). Той е напречно набразден поради напречната посока на влакната, които преминават от собствените ядра на моста към средните церебеларни стъбла. На предната повърхност на моста по средната линия е разположена надлъжно базиларната бразда, в която преминава едноименната артерия.
Мостът се състои от много нервни влакна, които образуват пътища, сред които са клетъчни клъстери - ядра. Пътищата на предната част свързват мозъчната кора с гръбначния мозък и с кората на малките полукълба. В задната част на моста (гумата) има възходящи пътища и частично низходящи, има ретикуларна формация, ядрата на V, VI, VII, VIII двойки черепни нерви. На границата между двете части на моста лежи трапецовидно тяло, образувано от ядра и напречно разположени влакна на пътя на слуховия анализатор.
Малък мозъкиграе основна роля в поддържането на баланса на тялото и координацията на движенията. Малкият мозък достига най-голямо развитие при човека във връзка с изправеното ходене и приспособяването на ръката към работа. В тази връзка полукълбата (новата част) на малкия мозък са силно развити при хората.
Малкият мозък има две полукълба и несдвоена средна филогенетично старата част- червей (фиг. 8.16).
Ориз. 8.16. Малък мозък: изглед отгоре и отдолу
Повърхностите на полукълбата и вермиса са разделени от напречни успоредни бразди, между които са разположени тесни дълги листа на малкия мозък. В малкия мозък се разграничават преден, заден и флокулентно-нодуларен дял, разделени от по-дълбоки фисури.
Малкият мозък се състои от сиво и бяло вещество. Бялото вещество, проникващо между сивото, се разклонява, така да се каже, образувайки върху средния участък фигурата на разклонено дърво - "дървото на живота" на малкия мозък.
Кората на малкия мозък се състои от сиво вещество с дебелина 1–2,5 mm. В допълнение, в дебелината на бялото вещество има натрупвания на сиви - сдвоени ядра: назъбено ядро, корково, сферично и палатково ядро. Аферентните и еферентните влакна, свързващи малкия мозък с други отдели, образуват три чифта церебеларни стъбла: долните отиват към продълговатия мозък, средните отиват към моста, а горните отиват към квадригемината.
Към момента на раждането малкият мозък е по-слабо развит от теленцефалона (особено полукълбата), но през първата година от живота се развива по-бързо от други части на мозъка. Изразено увеличение на малкия мозък се отбелязва между 5-ия и 11-ия месец от живота, когато детето се научава да седи и ходи.
Медулае пряко продължение на гръбначния мозък. Долната му граница се счита за изходна точка на корените на 1-ви шиен спинален нерв или пресечната точка на пирамидите, горната е задният ръб на моста, дължината му е около 25 mm, формата се доближава до пресечен конус , основата нагоре.
Предната повърхност е разделена от предната средна фисура, отстрани на която има пирамиди, образувани от пирамидни пътища, частично пресичащи (пресичащи пирамидите) в дълбочината на описаната фисура на границата с гръбначния мозък. Влакната на пирамидните пътища свързват кората на главния мозък с ядрата на черепните нерви и предните рога на гръбначния мозък. Отстрани на пирамидата, от всяка страна, има по една маслина, отделена от пирамидата с предния страничен жлеб.
Задната повърхност на продълговатия мозък е разделена от задната средна бразда, отстрани на нея има продължения на задните струни на гръбначния мозък, които се отклоняват нагоре, преминавайки в долните церебеларни стъбла.
Продълговатият мозък е изграден от бяло и сиво вещество, като последното е представено от ядрата на IX-XII двойки черепни нерви, маслини, центрове на дишане и кръвообращение и ретикуларна формация. Бялото вещество се образува от дълги и къси влакна, които изграждат съответните пътища.
Ретикуларна формацияе съвкупност от клетки, клетъчни клъстери и нервни влакна, разположени в мозъчния ствол (продълговатия мозък, мост и среден мозък) и образуващи мрежа. Ретикуларната формация е свързана с всички сетивни органи, двигателни и чувствителни зони на кората на главния мозък, таламуса и хипоталамуса и гръбначния мозък. Той регулира нивото на възбудимост и тонуса на различни части на централната нервна система, включително мозъчната кора, участва в регулирането на нивото на съзнанието, емоциите, съня и бодърстването, автономните функции, целенасочените движения.
IV вентрикул- това е кухината на ромбовидния мозък, отгоре надолу продължава в централния канал на гръбначния мозък. Дъното на IV вентрикула, поради формата си, се нарича ромбоидна ямка (фиг. 8.17). Образува се от задните повърхности на продълговатия мозък и моста, горните страни на ямката са горните, а долните страни са долните церебеларни стъбла.
Ориз. 8.17. мозъчен ствол; изглед отзад. Малкият мозък се отстранява, ромбовидната ямка е отворена
Средният сулкус разделя дъното на ямката на две симетрични половини, от двете страни на сулкуса се виждат медиални възвишения, разширяващи се в средата на ямката в десния и левия лицеви туберкули, където ядрото на VI двойка черепни нерви (нерв абдуценс) лежи, по-дълбоко и по-странично - ядрото на VII двойка ( лицевия нерв ), а надолу медиалното възвишение преминава в триъгълника на хипоглосния нерв, странично към който е триъгълникът на блуждаещия нерв. В триъгълници, в дебелината на веществото на мозъка, лежат ядрата на едноименните нерви. Горният ъгъл на ромбовидната ямка комуникира с акведукта на средния мозък. Страничните части на ромбовидната ямка се наричат вестибуларни полета, където се намират слуховите и вестибуларни ядравестибулокохлеарен нерв (VIII чифт черепни нерви). Напречните церебрални ивици се простират от слуховите ядра до средната бразда, разположена на границата между продълговатия мозък и моста и представляваща влакна на пътя на слуховия анализатор. В дебелината на ромбовидната ямка лежат ядрата на V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII двойки черепни нерви.
Кръвоснабдяване на мозъка
Кръвта навлиза в мозъка през две сдвоени артерии: вътрешна каротидна и гръбначна. В черепната кухина двете вертебрални артерии се сливат, образувайки заедно главната (базалната) артерия. В основата на мозъка главната артерия се слива с две каротидни артерии, образувайки единичен артериален пръстен (фиг. 8.18). Този каскаден механизъм на кръвоснабдяване на мозъка гарантира достатъчен кръвен поток, ако някоя от артериите не успее.
Ориз. 8.19. Артерии в основата на мозъка и кръга на Уилис (дясното полукълбо на малкия мозък и десният темпорален лоб са отстранени); Кръгът на Уилис е показан като пунктирана линия.
Три съда излизат от артериалния пръстен: предната, задната и средната церебрална артерия, които захранват мозъчните полукълба. Тези артерии минават по повърхността на мозъка и от тях кръвта се доставя дълбоко в мозъка чрез по-малки артерии.
Системата от каротидни артерии се нарича каротиден басейн, който осигурява 2/3 от нуждите на мозъка от артериална кръв и доставя кръв към предните и средните части на мозъка.
Системата от артерии "вертебрална - главна" се нарича вертебробазиларен басейн, който осигурява 1/3 от нуждите на мозъка и доставя кръв към задните части.
Изтичането на венозна кръв се осъществява главно през повърхностните и дълбоки церебрални вени и венозни синуси (фиг. 8.19). В крайна сметка кръвта се изпраща към вътрешната югуларна вена, която излиза от черепа през югуларния отвор, разположен в основата на черепа, странично от foramen magnum.
Черупки на мозъка
Мембраните на мозъка го предпазват от механични повреди и от проникване на инфекции и токсични вещества (фиг. 8.20).
Ориз. 8.19. Вени и венозни синуси на мозъка
Фиг.8.20. Коронален разрез през мозъчните обвивки на черепа и мозъка
Първият слой, който защитава мозъка, се нарича пиа матер. Тя приляга плътно към мозъка, навлиза във всички жлебове и кухини (вентрикули), които присъстват в дебелината на самия мозък. Вентрикулите на мозъка са пълни с течност, наречена гръбначно-мозъчна течност или цереброспинална течност. Твърдата мозъчна обвивка е в непосредствена близост до костите на черепа. Между меката и твърдата обвивка е арахноидната (арахноидна) обвивка. Между арахноидната и меката черупка има пространство (субарахноидно или субарахноидно пространство), изпълнено с цереброспинална течност. Над браздите на мозъка арахноидната мембрана се прехвърля, образувайки мост, а меката се слива с тях. Благодарение на това между двете черупки се образуват кухини, наречени цистерни. Цистерните съдържат цереброспинална течност. Тези резервоари предпазват мозъка от механични наранявания, действайки като "въздушни възглавници".
Нервните клетки и кръвоносните съдове са заобиколени от невроглия - специални клетъчни образувания, които изпълняват защитни, поддържащи и метаболитни функции, осигурявайки реактивни свойства на нервната тъкан и участващи в образуването на белези, при възпалителни реакции и др.
При увреждане на мозъка се задейства механизмът на пластичност, когато запазените структури на мозъка поемат функциите на засегнатите зони.
В момента е прието кората да се разделя на сензорни, двигателни,или мотор,и области на асоцииране.Такова разделение е получено чрез експерименти върху животни с отстраняване на различни части от кората, наблюдения на пациенти с патологичен фокус в мозъка, както и с помощта на директна електрическа стимулация на кората и периферните структури чрез запис на електрическа активност в кората.
Кортикалните краища на всички анализатори са представени в сензорните зони. За визуаленнамира се в тилната част на мозъка (полета 17, 18, 19). В поле 17 завършва централния зрителен път, който информира за наличието и интензитета на зрителния сигнал. Полета 18 и 19 анализират цвета, формата, размера и качеството на артикула. При засягане на поле 18 пациентът вижда, но не разпознава предмета и не различава цвета му (визуална агнозия).
Кортикален край слухов анализаторлокализирани в темпоралния лоб на кората (гируса на Гешл), полета 41, 42, 22. Те участват във възприемането и анализа на слуховите стимули, организацията на слуховия контрол на речта. Пациент с увреждане на поле 22 губи способността да разбира значението на изговорените думи.
Кортикалният край също се намира в темпоралния лоб водябуларен анализатор.
Кожен анализатор, както и болка и температурачуввалидностсе проектират върху задната централна извивка, в горната част на която са представени долните крайници, в средната част - торса, в долната част - ръцете и главата.
Пътищата завършват в париеталната кора соматично чувствосвързаникъм речта функции,свързани с оценката на въздействието върху кожните рецептори, теглото и свойствата на повърхността, формата и размера на обекта.
Кортикалният край на обонятелния и вкусовия анализатор се намира в гируса на хипокампа. Когато тази област е раздразнена, възникват обонятелни халюцинации, а увреждането й води до аносмия(загуба на способността за обоняние).
моторни зониразположени във фронталните лобове в областта на предния централен гирус на мозъка, чието дразнене предизвиква двигателна реакция. Кората на прецентралния гирус (поле 4) представлява първичната двигателна зона.В петия слой на това поле има много големи пирамидални клетки (гигантски клетки на Betz). Лицето се проектира върху долната трета на прецентралната извивка, ръката заема средната му трета, тялото и таза - горната трета на извивката. Моторната кора на долните крайници е разположена на медиалната повърхност на полукълбото в областта на предната част на парацентралния лобул.
Премоторната област на кората (поле 6) е разположена пред първичната двигателна зона. Поле 6 се извиква вторичен мободлива област.Нейното дразнене причинява въртене на тялото и очите с повдигане на контралатералната ръка. Подобни движения се наблюдават при пациенти по време на епилептичен пристъп, ако епилептичният фокус е локализиран в тази област. Напоследък се доказва водещата роля на поле 6 в осъществяването на двигателните функции. Поражението на поле 6 при човек причинява рязко ограничаване на двигателната активност, сложни набори от движения са трудни за изпълнение, спонтанната реч страда.
Поле 6 е в съседство с поле 8 (фронтален окуломотор), дразненето на което е придружено от завъртане на главата и очите в посока, обратна на раздразнената. Стимулирането на различни части на моторния кортекс предизвиква свиване на съответните мускули от противоположната страна.
Преден фронтален кортекссвързани с творческото мислене. От клинична и функционална гледна точка областта на интерес е долната фронтална извивка (поле 44). В лявото полукълбо се свързва с организацията на двигателните механизми на речта. Дразненето на тази област може да предизвика вокализация, но не и артикулирана реч, както и спиране на речта, ако човекът е говорил. Поражението на тази област води до моторна афазия - пациентът разбира речта, но не може да говори.
Асоциативният кортекс включва теменно-темпорално-тилната, префронталната и лимбичната области. Заема около 80% от цялата повърхност на кората на главния мозък. Невроните му имат мултисензорни функции. В асоциативния кортекс се интегрира различна сензорна информация и се формира програма за целенасочено поведение, асоциативният кортекс заобикаля всяка проекционна зона, осигурявайки връзка, например, между сензорните и двигателните области на кората. Невроните, разположени в тези области, имат полисензорен,тези. способността да реагира както на сензорни, така и на моторни входни сигнали.
Зона на теменна асоциациямозъчната кора участва във формирането на субективна представа за околното пространство, за нашето тяло.
Темпорална кораучаства в речевата функция чрез слухов контрол на речта. С поражението на слуховия център на речта пациентът може да говори, да изразява правилно мислите си, но не разбира речта на някой друг (сензорна слухова афазия). Тази област на кората играе роля в оценката на пространството. Поражението на зрителния център на речта води до загуба на способността за четене и писане. Функцията на паметта и сънищата е свързана с темпоралната кора.
Фронтални асоциативни полетаса пряко свързани с лимбичните части на мозъка, те участват във формирането на програма от сложни поведенчески действия в отговор на въздействието на външната среда въз основа на сензорни сигнали от всички модалности.
Характеристика на асоциативния кортекс е пластичността на невроните, способни да се преструктурират в зависимост от входящата информация. След операция за отстраняване на която и да е област на кората в ранно детствозагубените функции на тази област са напълно възстановени.
Мозъчната кора е способна, за разлика от подлежащите структури на мозъка, дълго време, през целия живот, да запазва следи от входяща информация, т.е. участват в механизмите на дългосрочната памет.
Кората на главния мозък е регулатор на автономните функции на тялото („кортиколизация на функциите“). Представя всички без условни рефлекси, както и вътрешни органи. Без кората е невъзможно да се развият условни рефлекси към вътрешните органи. При стимулиране на интерорецепторите по метода на предизвиканите потенциали, електрическа стимулация и разрушаване на определени области на кората е доказано влиянието му върху дейността на различни органи. По този начин разрушаването на cingulate gyrus променя акта на дишане, функциите на сърдечно-съдовата система и стомашно-чревния тракт. Кората потиска емоциите - "знайте как да управлявате себе си".
Мозъчните полукълба са най-масивната част от мозъка. Те покриват малкия мозък и мозъчния ствол. Мозъчните полукълба съставляват приблизително 78% от общата маса на мозъка. В процеса на онтогенетичното развитие на организма мозъчните полукълба се развиват от медулата на невралната тръба, така че тази част на мозъка се нарича още теленцефалон.
Мозъчните полукълба са разделени по средната линия от дълбока вертикална цепнатина на дясно и ляво полукълбо.
В дълбочината на средната част двете полукълба са свързани помежду си с голяма адхезия - corpus callosum. Във всяко полукълбо се разграничават лобове; фронтална, теменна, темпорална, тилна и инсула.
Лобовете на мозъчните полукълба са разделени един от друг с дълбоки бразди. Най-важните са три дълбоки бразди: централната (Roland), отделяща фронталния лоб от теменния, латералната (Sylvian), разделяща темпоралния лоб от теменния, теменно-окципиталната, разделяща теменния лоб от тилния по вътрешната повърхност на полукълбото.
Всяко полукълбо има горна странична (изпъкнала), долна и вътрешна повърхност.
Всеки лоб на полукълбото има мозъчни извивки, разделени една от друга с бразди. Отгоре полукълбото е покрито с кора - тънък слой сиво вещество, което се състои от нервни клетки.
Кората на главния мозък е най-младата еволюционна формация на централната нервна система. При човека достига най-високо развитие. Мозъчната кора е от голямо значение за регулирането на жизнената дейност на тялото, за осъществяването на сложни форми на поведение и формирането на нервно-психични функции.
Под кората е бялото вещество на полукълбата, то се състои от процеси на нервни клетки - проводници. Поради образуването на мозъчни извивки, общата повърхност на мозъчната кора се увеличава значително. Общата площ на кората на полукълба е 1200 cm2, като 2/3 от повърхността му е разположена в дълбините на браздите и 1/3 на видимата повърхност на полукълбата. Всеки дял на мозъка има различно функционално значение.
В мозъчната кора се разграничават сензорни, двигателни и асоциативни области.
Сетивни области Кортикалните краища на анализаторите имат собствена топография и върху тях се проектират определени аференти на проводящите системи. Кортикалните краища на анализаторите на различни сензорни системи се припокриват. Освен това във всяка сензорна система на кората има полисензорни неврони, които реагират не само на „своя“ адекватен стимул, но и на сигнали от други сензорни системи.
Кожна рецепторна система, таламокортикалните пътища се проектират върху задния централен гирус. Тук има строго соматотопно разделение. Рецептивните полета на кожата на долните крайници се проектират върху горните секции на тази извивка, торсовете се проектират върху средните секции, а ръцете и главите се проектират върху долните секции.
Чувствителността към болка и температура се проектират главно върху задната централна извивка. В кората на париеталния лоб (полета 5 и 7), където завършват и пътищата на чувствителност, се извършва по-сложен анализ: локализиране на дразнене, дискриминация, стереогноза. При увреждане на кората функциите на дисталните крайници, особено на ръцете, страдат по-тежко.Зрителната система е представена в тилната част на мозъка: полета 17, 18, 19. Централният зрителен път завършва в поле 17; той информира за наличието и интензивността на визуалния сигнал. В полета 18 и 19 се анализират цвета, формата, размера и качеството на обектите. Поражението на поле 19 на кората на главния мозък води до факта, че пациентът вижда, но не разпознава обекта (визуална агнозия и цветна памет също се губи).
Слуховата система се проектира в напречните темпорални извивки (гируса на Geschl), в дълбините на задните участъци на страничната (Sylvian) бразда (полета 41, 42, 52). Тук завършват аксоните на задните туберкули на квадригемината и латералните геникуларни тела.Олфакторната система се проектира в областта на предния край на гируса на хипокампа (поле 34). Кората на тази зона има не шест-, а трислойна структура. Ако тази област е раздразнена, се отбелязват обонятелни халюцинации, увреждането й води до аносмия (загуба на обоняние).Вкусовата система се проектира в гируса на хипокампа в съседство с обонятелната кора.
моторни зони
За първи път Fritsch и Gitzig (1870) показват, че стимулирането на предния централен гирус на мозъка (поле 4) предизвиква двигателна реакция. В същото време се признава, че двигателната област е анализатор.В предната централна извивка зоните, чието дразнене предизвиква движение, са представени според соматотопния тип, но с главата надолу: в горните части на gyrus - долните крайници, в долните части - горните.Пред предната централна гирусна премоторни полета 6 и 8. Те организират не изолирани, а сложни, координирани, стереотипни движения. Тези полета също осигуряват регулиране на тонуса на гладката мускулатура, пластичния мускулен тонус чрез субкортикални структури. двигателни функциивторият фронтален извивка, тилната и горната париетална област също участват , Моторната област на кората, както никоя друга, има голям брой връзки с други анализатори, което очевидно е причината за наличието на значителен брой на полисензорни неврони в него.
Архитектоника на кората на главния мозък
Изследването на структурните характеристики на структурата на земната кора се нарича архитектоника. Клетките на мозъчната кора са по-малко специализирани от невроните на други части на мозъка; въпреки това някои групи от тях са анатомично и физиологично тясно свързани с определени специализирани части на мозъка.
Микроскопичната структура на мозъчната кора не е еднаква в различните й части. Тези морфологични различия в кората направиха възможно разграничаването на отделните кортикални цитоархитектонични полета. Има няколко варианта за класифициране на кортикалните полета. Повечето изследователи идентифицират 50 цитоархитектонични полета, чиято микроскопична структура е доста сложна.
Кортексът се състои от 6 слоя клетки и техните влакна. Основният тип структура на шестслойната кора обаче не е еднакъв навсякъде. Има области на кората, където един от слоевете е изразен значително, а другият е слабо изразен. В други области на земната кора някои слоеве са подразделени на подслоеве и т.н.
Установено е, че областите на кората, свързани с определена функция, имат подобна структура. Областите на кората, които са близки при животните и хората по отношение на тяхното функционално значение, имат известно сходство в структурата. Тези области на мозъка, които изпълняват чисто човешки функции (говор), присъстват само в кората на човека, докато животните, дори маймуните, отсъстват.
Морфологичната и функционална хетерогенност на кората на главния мозък позволява да се отделят центровете на зрението, слуха, обонянието и др., Които имат своя специфична локализация. Въпреки това е неправилно да се говори за кортикалния център като за строго ограничена група от неврони. Специализацията на областите на кората се формира в процеса на живот. В ранна детска възраст функционалните области на кората се припокриват, така че границите им са неясни и неясни. Само в процеса на учене, натрупване на собствен практически опит, се получава постепенна концентрация на функционални зони в отделени един от друг центрове.Бялото вещество на мозъчните полукълба се състои от нервни проводници. В съответствие с анатомичните и функционални особености влакната на бялото вещество се разделят на асоциативни, комиссурални и проекционни. Асоциативните влакна обединяват различни части на кората в едно полукълбо. Тези влакна са къси и дълги. Късите влакна обикновено са дъговидни и свързват съседни извивки. Дългите влакна свързват отдалечените части на кората. Обичайно е комиссуралните влакна да се наричат тези влакна, които свързват топографски идентични части на дясното и лявото полукълбо. Комиссуралните влакна образуват три комисури: предна бяла комисура, комисура на форникса и corpus callosum. Предната бяла комисура свързва обонятелните области на дясното и лявото полукълбо. Комисурата на форникса свързва извивките на хипокампа на дясното и лявото полукълбо. Основната маса от комиссурални влакна преминава през corpus callosum, свързвайки симетричните участъци на двете полукълба на мозъка.
Проекционните влакна са тези влакна, които свързват полукълбата на мозъка с подлежащите части на мозъка - мозъчния ствол и гръбначния мозък. Като част от проекционните влакна има проводящи пътища, които носят аферентна (чувствителна) и еферентна (моторна) информация.
Мозъчната кора се формира от сиво вещество, което лежи по периферията (на повърхността) на полукълбата. Дебелината на кората на различни части на полукълбата варира от 1,3 до 5 mm. Броят на невроните в шестслойната човешка кора достига 10-14 млрд. Всеки от тях е свързан чрез синапси с хиляди други неврони. Те са разположени в правилно ориентирани "колони".
Различни рецептори възприемат енергията на дразнене и я предават под формата на нервен импулс към кората на главния мозък, където се анализират всички дразнения, идващи от външната и вътрешната среда. В кората на главния мозък има центрове (кортикални краища на анализатори, които нямат строго определени граници), които регулират изпълнението на определени функции (фиг. 1).
Фиг. 1. Кортикални центрове на анализаторите
1 - ядрото на моторния анализатор; 2 -- челен лоб; 3 - ядрото на вкусовия анализатор; 4 - двигателен център на речта (Broca); 5 - ядрото на слуховия анализатор; 6 - темпорален център на речта (Wernicke); 7 - темпорален лоб; 8 - тилен лоб; 9 - ядрото на зрителния анализатор; 10 -- париетален лоб; 11 - ядрото на чувствителния анализатор; 12 - средна междина.
В кората на постцентралния гирус и горния париетален лобул се намират ядрата на кортикалния анализатор на чувствителност (температура, болка, тактилни, мускулни и сухожилни усещания) на противоположната половина на тялото. Освен това проекциите на долните крайници и долните части на тялото са разположени отгоре, а рецепторните полета на горните части на тялото и главата са проектирани отдолу. Пропорциите на тялото са силно изкривени (фиг. 2), тъй като представянето в кората на ръцете, езика, лицето и устните заема значително по-голяма площ от тялото и краката, което съответства на тяхното физиологично значение.
Ориз. 2. Чувствителен хомункулус
1 - избледнява superolateralis hemispherii (gyrus post-centralis); 2 - lobus temporalis; 3 - сул. латерална мускулатура; 4 - ventriculus lateralis; 5 - fissura longitudinalis cerebri.
Показани са проекциите на части от човешкото тяло върху областта на кортикалния край на анализатора на общата чувствителност, който е локализиран в кората на постцентралния гирус на мозъка; фронтална част на полукълбото (диаграма).
Фиг.3. Задвижващ хомункулус
1 - facies superolateralis hemispherii (gyrus precentralis); 2 - lobus temporalis; 3 - sulcus lateralis; 4 - ventriculus lateralis; 5 - fissura longitudinalis cerebri.
Показани са проекциите на части от човешкото тяло в областта на кортикалния край на моторния анализатор, който е локализиран в кората на прецентралната извивка на мозъка; фронтална част на полукълбото (диаграма).
Ядрото на двигателния анализатор е разположено главно в предцентралния гирус („моторната зона на кората“) и тук пропорциите на частите на човешкото тяло, както в чувствителната зона, са силно изкривени ( Фиг. 3). Размерите на проекционните зони на различни части на тялото не зависят от действителния им размер, а от функционалната стойност. По този начин зоните на ръката в кората на мозъчните полукълба са много по-големи от зоните на тялото и долните крайници, взети заедно. Двигателните зони на всяко от полукълбата, силно специализирани при хората, са свързани със скелетните мускули на противоположната страна на тялото. Ако мускулите на крайниците са изолирани, свързани с едно от полукълбата, тогава мускулите на тялото, ларинкса и фаринкса са свързани с двигателните зони на двете полукълба. От моторната кора нервните импулси се изпращат към невроните на гръбначния мозък, а от тях към скелетните мускули.
В кората на темпоралния лоб е ядрото на слуховия анализатор. Провеждащите пътища от рецепторите на органа на слуха както от лявата, така и от дясната страна са подходящи за всяко от полукълбата.
Ядрото на зрителния анализатор е разположено на медиалната повърхност на тилния лоб. Освен това ядрото на дясното полукълбо е свързано чрез пътища със страничната (времева) половина на ретината на дясното око и медиалната (назална) половина на ретината на лявото око; ляво - с латералната половина на ретината на лявото и медиалната половина на ретината на дясното око.
Поради близостта на ядрата на обонятелния (лимбична система, кука) и вкусовите анализатори (най-долните части на кората на постцентралния гирус), сетивата за миризма и вкус са тясно свързани. Ядрата на вкусовите и обонятелните анализатори на двете полукълба са свързани чрез пътища с рецептори от лявата и дясната страна.
Описаните кортикални краища на анализаторите извършват анализ и синтез на сигнали, идващи от външната и вътрешната среда на тялото, съставляващи първата сигнална система на реалността (IP Pavlov). За разлика от първата, втората сигнална система е налична само при хората и е тясно свързана с артикулираната реч.
Делът на кортикалните центрове представлява само малка част от мозъчната кора, доминирана от области, които не изпълняват директно сензорни и двигателни функции. Тези области се наричат асоциативни. Те осигуряват връзки между различни центрове, участват във възприемането и обработката на сигналите, съчетавайки получената информация с емоциите и информацията, съхранявана в паметта. Съвременни изследванияни позволяват да считаме, че чувствителните центрове от по-висок порядък са разположени в асоциативната кора (V. Mountcastle, 1974).
Човешката реч и мислене се осъществяват с участието на цялата мозъчна кора. В същото време в мозъчната кора на човека има зони, които са центрове на редица специални функции, свързани с речта. Моторните анализатори на устната и писмената реч са разположени в кората на предния лоб близо до ядрото на моторния анализатор. Центровете за зрително и слухово възприятие на речта са разположени в близост до ядрата на анализаторите на зрението и слуха. В същото време анализаторите на речта при "десничарите" са локализирани само в лявото полукълбо, а при "левичарите" - в повечето случаи също отляво. Те обаче могат да бъдат разположени вдясно или в двете полукълба (W. Penfield, L. Roberts, 1959; S. Dimond, D. Bleizard, 1977). Очевидно фронталните дялове са морфологичната основа на умствените функции на човек и неговия ум. Когато сте будни, има по-висока активност на невроните във фронталните лобове. Някои области на фронталните лобове (т.нар. префронтален кортекс) са свързани чрез множество връзки с различни части на лимбичната нервна система, което им позволява да се считат за кортикални части на лимбичната система. Префронталната кора играе най-важната роля в емоциите.
През 1982 г. Р. Спери е награден Нобелова награда"за техните открития относно функционалната специализация на мозъчните полукълба." Изследванията на Спери показват, че кората на лявото полукълбо е отговорна за вербалните (лат. verbalis - словесен) операции и речта. Лявото полукълбо е отговорно за разбирането на речта, както и за изпълнението на движения и жестове, свързани с езика; за математически изчисления, абстрактно мислене, тълкуване на символични понятия. Кората на дясното полукълбо контролира изпълнението на невербални функции, контролира интерпретацията на визуални образи, пространствени отношения. Кората на дясното полукълбо позволява разпознаването на обекти, но не позволява да се изрази с думи. Освен това дясното полукълбо разпознава звукови модели и възприема музика. И двете полукълба са отговорни за съзнанието и самосъзнанието на човек, неговите социални функции. Р. Спери пише: "Всяко полукълбо ... има, така да се каже, отделно собствено мислене." Анатомичното изследване на мозъка разкрива междухемисферни различия. В същото време трябва да се подчертае, че двете полукълба на здравия мозък работят заедно, за да образуват един мозък.
