Lokalizácia funkcií v mozgovej kôre
Všeobecné charakteristiky. V určitých oblastiach mozgovej kôry sú sústredené prevažne neuróny, ktoré vnímajú jeden typ podnetu: okcipitálna oblasť - svetlo, spánkový lalok - zvuk atď. Po odstránení klasických projekčných zón (sluchové, zrakové) sa však podmienené reflexy na zodpovedajúce podnety sú čiastočne zachované. Podľa teórie I. P. Pavlova je v mozgovej kôre „jadro“ analyzátora (kortikálny koniec) a „rozptýlené“ neuróny v celej kôre. Moderný koncept lokalizácie funkcií je založený na princípe multifunkčnosti (nie však ekvivalencie) kortikálnych polí. Vlastnosť multifunkčnosti umožňuje zapojenie jednej alebo druhej kortikálnej štruktúry do poskytovania rôznych foriem aktivity pri realizácii hlavnej, geneticky inherentnej funkcie (O.S. Adrianov). Stupeň multifunkčnosti rôznych kortikálnych štruktúr je rôzny. V poliach asociatívnej kôry je vyššia. Multifunkčnosť je založená na viackanálovom vstupe aferentnej excitácie do mozgovej kôry, prekrývaní aferentných excitácií najmä na talamickej a kortikálnej úrovni, modulačnom vplyve rôznych štruktúr, napríklad nešpecifických jadier talamu, bazálnych ganglií na kortikálne funkcie, interakcia kortikálno-subkortikálnych a interkortikálnych dráh vzruchu. Pomocou mikroelektródovej technológie bolo možné v rôznych oblastiach mozgovej kôry zaregistrovať aktivitu špecifických neurónov reagujúcich na podnety len jedného typu podnetu (len svetlo, iba zvuk a pod.), t.j. existuje viacnásobné zastúpenie funkcií v mozgová kôra .
V súčasnosti sa akceptuje rozdelenie kôry na senzorické, motorické a asociatívne (nešpecifické) zóny (oblasti).
Senzorické oblasti kôry. Senzorické informácie vstupujú do projekčnej kôry, kortikálnych častí analyzátorov (I.P. Pavlov). Tieto zóny sa nachádzajú hlavne v parietálnych, temporálnych a okcipitálnych lalokoch. Vzostupné dráhy do senzorickej kôry pochádzajú hlavne z reléových senzorických jadier talamu.
Primárne senzorické oblasti - sú to zóny senzorickej kôry, ktorých podráždenie alebo zničenie spôsobuje jasné a trvalé zmeny v citlivosti tela (jadrá analyzátorov podľa I.P. Pavlova). Pozostávajú z monomodálnych neurónov a tvoria vnemy rovnakej kvality. V primárnych senzorických zónach je zvyčajne zreteľné priestorové (topografické) znázornenie častí tela a ich receptorových polí.
Primárne projekčné zóny kôry pozostávajú prevažne z neurónov 4. aferentnej vrstvy, ktoré sa vyznačujú jasnou topickou organizáciou. Významná časť týchto neurónov má najvyššiu špecifickosť. Napríklad neuróny vo vizuálnych oblastiach selektívne reagujú na určité znaky vizuálnych podnetov: niektoré - na odtiene farieb, iné - na smer pohybu, iné - na povahu čiar (okraj, pruh, sklon čiary) , atď. Treba si však uvedomiť, že medzi primárne zóny jednotlivých kortikálnych oblastí patria aj multimodálne neuróny, ktoré reagujú na viacero druhov podnetov. Okrem toho existujú neuróny, ktorých reakcia odráža vplyv nešpecifických (limbicko-retikulárnych alebo modulačných) systémov.
Sekundárne zmyslové oblasti umiestnené okolo primárnych senzorických oblastí, menej lokalizované, ich neuróny reagujú na pôsobenie viacerých podnetov, t.j. sú multimodálne.
Lokalizácia senzorických zón. Najdôležitejšou zmyslovou oblasťou je parietálny lalok postcentrálny gyrus a zodpovedajúca časť paracentrálneho laloku na mediálnom povrchu hemisfér. Táto zóna je označená ako somatosenzorická oblasťja. Tu dochádza k projekcii citlivosti kože na opačnej strane tela z hmatových, bolestivých, teplotných receptorov, interoceptívnej citlivosti a citlivosti pohybového aparátu – zo svalových, kĺbových, šľachových receptorov (obr. 2).
Ryža. 2. Schéma senzorických a motorických homunkulov
(podľa W. Penfielda, T. Rasmussena). Rez hemisfér vo frontálnej rovine:
A– projekcia všeobecnej citlivosti v kôre postcentrálneho gyru; b– projekcia motorického systému v kôre precentrálneho gyru
Okrem somatosenzorickej oblasti I sú somatosenzorická oblasť II menšej veľkosti, nachádza sa na hranici priesečníka stredovej drážky s horným okrajom temporálny lalok, v hĺbke bočnej drážky. Presnosť lokalizácie častí tela je tu menej výrazná. Dobre preštudovaná primárna projekčná zóna je sluchová kôra(polia 41, 42), ktorý sa nachádza v hĺbke laterálneho sulcus (kôra Heschlovho priečneho temporálneho gyru). Projekčná kôra temporálneho laloka zahŕňa aj centrum vestibulárneho analyzátora v hornom a strednom temporálnom gyri.
IN okcipitálny lalok Nachádza primárna vizuálna oblasť(kôra časti sfenoidálneho gyru a lingválneho laloku, oblasť 17). Tu je aktuálne zastúpenie retinálnych receptorov. Každý bod sietnice zodpovedá svojej vlastnej časti zrakovej kôry, zatiaľ čo zóna makuly má relatívne veľkú plochu zastúpenia. V dôsledku neúplného odstránenia zrakových dráh sa rovnaké polovice sietnice premietajú do vizuálnej oblasti každej hemisféry. Prítomnosť projekcie sietnice v oboch očiach v každej hemisfére je základom binokulárneho videnia. V blízkosti poľa 17 sa nachádza kôra sekundárna zraková oblasť(polia 18 a 19). Neuróny týchto zón sú multimodálne a reagujú nielen na svetlo, ale aj na hmatové a sluchové podnety. V tejto vizuálnej oblasti dochádza k syntéze rôzne druhy citlivosti, vznikajú zložitejšie vizuálne obrazy a ich rozpoznávanie.
V sekundárnych zónach sú na čele 2. a 3. vrstva neurónov, pre ktoré sa hlavná časť informácií o prostredí a vnútornom prostredí tela, prijatých v senzorickej kôre, prenáša na ďalšie spracovanie do asociatívnej kôry. , po ktorej je iniciovaná (ak je to potrebné) behaviorálna reakcia s povinnou účasťou motorickej kôry.
Oblasti motorickej kôry. Existujú primárne a sekundárne motorické zóny.
IN primárna motorická zóna (precentrálny gyrus, pole 4) sú neuróny inervujúce motorické neuróny svalov tváre, trupu a končatín. Má zreteľnú topografickú projekciu svalov tela (pozri obr. 2). Hlavným vzorom topografického zobrazenia je, že regulácia činnosti svalov, ktoré poskytujú najpresnejšie a najrozmanitejšie pohyby (reč, písanie, mimika), si vyžaduje účasť veľkých oblastí motorickej kôry. Podráždenie primárnej motorickej kôry spôsobuje kontrakciu svalov opačnej strany tela (u svalov hlavy môže byť kontrakcia obojstranná). Pri poškodení tejto kortikálnej zóny sa stráca schopnosť vykonávať jemné koordinované pohyby končatín, najmä prstov.
Sekundárna motorická oblasť (pole 6) sa nachádza tak na laterálnej ploche hemisfér, pred precentrálnym gyrusom (premotorická kôra), ako aj na mediálnom povrchu, ktorý zodpovedá kôre gyrus frontalis superior (doplnková motorická oblasť). Z funkčného hľadiska má sekundárna motorická kôra dominantnú úlohu vo vzťahu k primárnej motorickej kôre, ktorá vykonáva vyššie motorické funkcie spojené s plánovaním a koordináciou dobrovoľných pohybov. Tu je v najväčšej miere zaznamenaný pomaly rastúci zápor. potenciál pripravenosti, vyskytujúce sa približne 1 s pred začiatkom pohybu. Kôra oblasti 6 prijíma väčšinu impulzov z bazálnych ganglií a mozočku a podieľa sa na prekódovaní informácií o pláne komplexných pohybov.
Podráždenie kôry oblasti 6 spôsobuje zložité koordinované pohyby, napríklad otáčanie hlavy, očí a trupu opačným smerom, kooperatívne kontrakcie flexorov alebo extenzorov na opačnej strane. V premotorickom kortexe sa nachádzajú motorické centrá spojené so sociálnymi funkciami človeka: centrum písanej reči v zadnej časti stredného frontálneho gyru (pole 6), centrum motorickej reči Broca v zadnej časti gyrus frontalis inferior (pole 44). ), poskytovanie rečovej praxe, ako aj hudobno-motorické centrum (pole 45), zabezpečujúce tonalitu reči a schopnosť spievať. Neuróny motorickej kôry dostávajú aferentné vstupy cez talamus zo svalových, kĺbových a kožných receptorov, z bazálnych ganglií a mozočku. Hlavným eferentným výstupom motorickej kôry do kmeňových a miechových motorických centier sú pyramídové bunky vrstvy V. Hlavné laloky mozgovej kôry sú znázornené na obr. 3.
Ryža. 3. Štyri hlavné laloky mozgovej kôry (čelný, temporálny, parietálny a okcipitálny); bočný pohľad. Obsahujú primárne motorické a senzorické oblasti, motorické a senzorické oblasti vyššieho rádu (druhý, tretí atď.) a asociatívnu (nešpecifickú) kôru
Asociačné kortikálne oblasti(nešpecifická, intersenzorická, interanalyzátorová kôra) zahŕňajú oblasti novej mozgovej kôry, ktoré sa nachádzajú okolo projekčných zón a vedľa motorických zón, ale nevykonávajú priamo senzorické alebo motorické funkcie, preto im nemožno pripisovať prevažne senzorické alebo motorické funkcie neuróny týchto zón majú veľké schopnosti učiť sa. Hranice týchto oblastí nie sú jasne definované. Asociačná kôra je fylogeneticky najmladšou časťou neokortexu, ktorá zaznamenala najväčší rozvoj u primátov a ľudí. U ľudí tvorí asi 50 % celého kortexu alebo 70 % neokortexu. Pojem „asociačná kôra“ vznikol v súvislosti s existujúcou predstavou, že tieto zóny vďaka kortiko-kortikálnym spojeniam, ktoré cez ne prechádzajú, spájajú motorické oblasti a zároveň slúžia ako substrát pre vyššie mentálne funkcie. Hlavná asociačné oblasti kôry sú: parieto-temporo-okcipitálny, prefrontálny kortex frontálnych lalokov a limbická asociačná zóna.
Neuróny asociatívnej kôry sú polysenzorické (polymodálne): spravidla nereagujú na jeden (ako neuróny primárnych senzorických zón), ale na viacero podnetov, t. j. ten istý neurón môže byť excitovaný stimuláciou sluchovou, zrakovou, kože a iných receptorov. Polysenzorický charakter neurónov asociatívnej kôry je vytvorený kortiko-kortikálnymi spojeniami s rôznymi projekčnými zónami, spojeniami s asociatívnymi jadrami talamu. V dôsledku toho je asociatívna kôra akýmsi zberačom rôznych senzorických vzruchov a podieľa sa na integrácii senzorických informácií a na zabezpečení interakcie senzorických a motorických oblastí kôry.
Asociatívne oblasti zaberajú 2. a 3. bunkovú vrstvu asociatívneho kortexu, kde sa stretávajú silné unimodálne, multimodálne a nešpecifické aferentné toky. Práca týchto častí mozgovej kôry je nevyhnutná nielen pre úspešnú syntézu a diferenciáciu (selektívne rozlišovanie) podnetov vnímaných človekom, ale aj pre prechod na úroveň ich symbolizácie, teda pre prácu s významami. slov a ich používanie na abstraktné myslenie, na syntetickú povahu vnímania.
Od roku 1949 je všeobecne známa hypotéza D. Hebba, ktorá ako podmienku synaptickej modifikácie postuluje koincidenciu presynaptickej aktivity s výbojom postsynaptického neurónu, keďže nie všetka synaptická aktivita vedie k excitácii postsynaptického neurónu. Na základe hypotézy D. Hebba možno predpokladať, že jednotlivé neuróny asociačných zón kortexu sú rôzne pospájané a tvoria bunkové celky, ktoré rozlišujú „sub-vzory“, t.j. zodpovedajúce jednotným formám vnímania. Tieto spojenia, ako poznamenal D. Hebb, sú natoľko rozvinuté, že stačí aktivovať jeden neurón a celý súbor je vzrušený.
Zariadenie, ktoré pôsobí ako regulátor úrovne bdelosti, ako aj selektívne moduluje a aktualizuje prioritu konkrétnej funkcie, je modulačný systém mozgu, ktorý sa často nazýva limbicko-retikulárny komplex alebo vzostupný aktivačný systém. . K nervovým formáciám tohto aparátu patria limbické a nešpecifické mozgové systémy s aktivačnými a inaktivačnými štruktúrami. Z aktivačných útvarov sa rozlišuje predovšetkým retikulárna formácia stredného mozgu, zadného hypotalamu a locus coeruleus v dolných častiach mozgového kmeňa. Inaktivačné štruktúry zahŕňajú preoptickú oblasť hypotalamu, raphe nuclei v mozgovom kmeni a frontálny kortex.
V súčasnosti sa na základe talamokortikálnych projekcií navrhuje rozlíšiť tri hlavné asociatívne systémy mozgu: talamoparietálna, talamofrontálna A thalamotemporálne.
Thalamotparietálny systém je reprezentovaný asociačnými zónami parietálnej kôry, prijímajúcimi hlavné aferentné vstupy zo zadnej skupiny asociatívnych jadier talamu. Parietálny asociatívny kortex má eferentné výstupy do jadier talamu a hypotalamu, motorického kortexu a jadier extrapyramídového systému. Hlavnými funkciami talamoparietálneho systému sú gnóza a prax. Pod gnóza pochopiť funkciu rôznych typov rozpoznávania: tvar, veľkosť, význam predmetov, porozumenie reči, znalosť procesov, vzorov atď. Gnostické funkcie zahŕňajú hodnotenie priestorových vzťahov, napríklad relatívnej polohy predmetov. V parietálnom kortexe sa nachádza centrum stereognózie, ktoré poskytuje schopnosť rozpoznávať predmety dotykom. Variantom gnostickej funkcie je vytvorenie trojrozmerného modelu tela vo vedomí („diagram tela“). Pod prax pochopiť účelové konanie. Praktické centrum je umiestnené v gyrus suprakortikálnej ľavej hemisféry, zabezpečuje ukladanie a realizáciu programu motorických automatizovaných úkonov.
Thalamobický systém reprezentované asociatívnymi zónami frontálneho kortexu, ktoré majú hlavný aferentný vstup z asociatívneho mediodorzálneho jadra talamu a iných subkortikálnych jadier. Hlavná úloha frontálneho asociatívneho kortexu je redukovaná na spustenie základných systémových mechanizmov na formovanie funkčných systémov účelových behaviorálnych aktov (P.K. Anokhin). Prefrontálna oblasť hrá hlavnú úlohu pri vývoji stratégií správania. Narušenie tejto funkcie je badateľné najmä vtedy, keď je potrebné rýchlo zmeniť akciu a keď medzi sformulovaním problému a začiatkom jeho riešenia uplynie nejaký čas, t.j. Stimuly majú čas akumulovať sa a vyžadujú si náležité začlenenie do holistickej behaviorálnej reakcie.
Thalamotemporálny systém. Niektoré asociatívne centrá, napríklad stereognóza a prax, zahŕňajú aj oblasti temporálneho kortexu. Wernickeho sluchové rečové centrum sa nachádza v temporálnom kortexe, ktorý sa nachádza v zadných častiach gyrus temporalis superior ľavej hemisféry. Toto centrum poskytuje gnózu reči: rozpoznávanie a uchovávanie ústnej reči, vlastnej aj cudzej. V strednej časti nadradeného temporálneho gyru je centrum na rozpoznávanie hudobných zvukov a ich kombinácií. Na hranici temporálnych, parietálnych a okcipitálnych lalokov je čítacie centrum, ktoré poskytuje rozpoznávanie a ukladanie obrázkov.
Významnú úlohu pri formovaní behaviorálnych aktov zohráva biologická kvalita bezpodmienečnej reakcie, a to jej význam pre zachovanie života. V procese evolúcie sa tento význam ustálil v dvoch protikladných emocionálnych stavoch – pozitívnom a negatívnom, ktoré u človeka tvoria základ jeho subjektívnych zážitkov – potešenie a nemilosť, radosť a smútok. Vo všetkých prípadoch je cielené správanie postavené v súlade s emocionálnym stavom, ktorý vznikol počas pôsobenia podnetu. Pri behaviorálnych reakciách negatívneho charakteru môže napätie autonómnych zložiek, najmä kardiovaskulárneho systému, v niektorých prípadoch, najmä v kontinuálnych takzvaných konfliktných situáciách, dosiahnuť veľkú silu, čo spôsobuje narušenie ich regulačných mechanizmov (vegetatívne neurózy). .
Táto časť knihy skúma hlavné všeobecné otázky analytickej a syntetickej činnosti mozgu, čo nám umožní v nasledujúcich kapitolách prejsť k predstaveniu špecifických problémov fyziológie zmyslových systémov a vyššej nervovej činnosti.
| " |
V mozgovej kôre sa analyzujú všetky podnety, ktoré prichádzajú z okolitého vonkajšieho a vnútorného prostredia. Najväčší počet aferentných impulzov sa dostáva do buniek 3. a 4. vrstvy mozgovej kôry. Mozgová kôra obsahuje centrá, ktoré regulujú výkon určitých funkcií. I. P. Pavlov považoval mozgovú kôru za súbor kortikálnych koncov analyzátorov. Pojem „analyzátor“ označuje komplexný komplex anatomických štruktúr, ktorý pozostáva z periférneho receptorového (vnímacieho) aparátu, vodičov nervových impulzov a centra. V procese evolúcie sú funkcie lokalizované v mozgovej kôre. Kortikálny koniec analyzátorov nie je striktne definovaná zóna. V mozgovej kôre sa rozlišuje „jadro“ zmyslového systému a „rozptýlené prvky“. Jadro je oblasť, kde sa nachádza najväčší počet kortikálnych neurónov, do ktorých sa presne premietajú všetky štruktúry periférneho receptora. Rozptýlené prvky sa nachádzajú v blízkosti jadra a v rôznych vzdialenostiach od neho. Ak sa vyššia analýza a syntéza vykonáva v jadre, potom sa jednoduchšie uskutočňujú v rozptýlených prvkoch. Zároveň zóny „rozptýlených prvkov“ rôznych analyzátorov nemajú jasné hranice a navzájom sa prekrývajú.
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón predného laloku. V oblasti precentrálneho gyrusu predného laloku sa nachádza kortikálne jadro motorického analyzátora. Táto oblasť sa nazýva aj senzomotorická kôra. Prichádzajú sem niektoré aferentné vlákna z talamu nesúce proprioceptívne informácie zo svalov a kĺbov tela (obr. 8.7). Začínajú tu aj zostupné dráhy do mozgového kmeňa a miechy, poskytujúce možnosť vedomej regulácie pohybov (pyramídové dráhy). Poškodenie tejto oblasti kôry vedie k paralýze opačnej polovice tela.
Ryža. 8.7. Somatotopická distribúcia v precentrálnom gyrus
Stred písma leží v zadnej tretine stredného frontálneho gyru. Táto zóna kôry poskytuje projekcie jadrám okulomotorických hlavových nervov a tiež prostredníctvom kortiko-kortikálnych spojení komunikuje s centrom videnia v okcipitálnom laloku a riadiacim centrom pre svaly rúk a krku v precentrálnej časti tela. gyrus. Poškodenie tohto centra vedie k zhoršeniu schopnosti písania pod zrakovou kontrolou (agrafia).
Rečové motorické centrum (Brocovo centrum) sa nachádza v oblasti dolného frontálneho gyru. Má výraznú funkčnú asymetriu. Keď je zničená v pravej hemisfére, stráca sa schopnosť regulovať zafarbenie a intonáciu, reč sa stáva monotónnou. Pri deštrukcii motorického centra reči vľavo je artikulácia reči nenávratne narušená, až strata schopnosti artikulovať reč (afázia) a spev (amusia). Pri čiastočných porušeniach možno pozorovať agramatizmus - neschopnosť správne tvoriť frázy.
V oblasti prednej a strednej tretiny horného, stredného a čiastočne spodného frontálneho gyru sa nachádza rozsiahla predná asociatívna zóna kôry, ktorá programuje komplexné formy správania (plánovanie rôznych foriem činnosti, rozhodovanie, analýza získaných výsledkov, vôľové posilnenie aktivity, korekcia motivačnej hierarchie).
Oblasť frontálneho pólu a mediálneho frontálneho gyru je spojená s reguláciou aktivity emotiogénnych oblastí mozgu zahrnutých do limbického systému a súvisí s kontrolou psycho-emocionálnych stavov. Poruchy v tejto oblasti mozgu môžu viesť k zmenám v tom, čo sa bežne nazýva „štruktúra osobnosti“ a ovplyvniť charakter človeka, jeho hodnotové orientácie a intelektuálnu aktivitu.
Orbitálna oblasť obsahuje centrá čuchového analyzátora a je úzko anatomicky a funkčne spojená s limbickým systémom mozgu.
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón parietálneho laloku. V postcentrálnom gyrus a hornom parietálnom laloku sa nachádza kortikálne centrum analyzátora všeobecnej citlivosti (bolesť, teplota a hmat), alebo somatosenzorická kôra. Zastúpenie rôznych častí tela v ňom, ako v precentrálnom gyrus, je postavené podľa somatotopického princípu. Tento princíp predpokladá, že časti tela sa premietajú na povrch drážky v topografických vzťahoch, ktoré majú v ľudskom tele. Avšak reprezentácia rôzne časti telieska v mozgovej kôre sa výrazne líšia. Najväčšie zastúpenie majú tie oblasti (ruka, hlava, najmä jazyk a pery), ktoré sú spojené so zložitými pohybmi ako písanie, reč a pod. Kortikálne poruchy v tejto oblasti vedú k čiastočnej alebo úplnej anestézii (strate citlivosti).
Lézie kôry v oblasti horného parietálneho laloku vedú k zníženiu citlivosti na bolesť a zhoršeniu stereognózy - rozpoznávanie predmetov dotykom bez pomoci zraku.
V dolnom parietálnom laloku, v oblasti supramarginálneho gyru, je centrum praxe, ktoré reguluje schopnosť vykonávať komplexne koordinované činnosti, ktoré tvoria základ pracovných procesov, ktoré si vyžadujú špeciálne školenie. Odtiaľ pochádza aj značný počet zostupných vlákien, ktoré nasledujú ako súčasť dráh, ktoré riadia vedomé pohyby (pyramídové dráhy). Táto oblasť parietálnej kôry prostredníctvom kortiko-kortikálnych spojení úzko interaguje s kôrou predného laloku a so všetkými zmyslovými oblasťami zadnej polovice mozgu.
Zrakové (optické) centrum reči sa nachádza v uhlovom gyrus parietálneho laloku. Jeho poškodenie vedie k neschopnosti porozumieť čitateľnému textu (Alexia).
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón okcipitálneho laloku. V oblasti kalkarínového sulku sa nachádza kortikálne centrum vizuálneho analyzátora. Jeho poškodenie vedie k slepote. Ak sa vyskytnú poruchy v oblastiach kôry priľahlých ku kalkarínovému sulku v oblasti okcipitálneho pólu na mediálnom a laterálnom povrchu laloka, môže dôjsť k strate zrakovej pamäte, schopnosti navigácie v neznámom prostredí, funkcií spojených s binokulárnym videním sú narušené (schopnosť používať videnie na vyhodnotenie tvaru predmetov, vzdialenosti k nim, správne meranie pohybov v priestore pod vizuálnou kontrolou atď.).
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón temporálneho laloku. V oblasti horného temporálneho gyru, hlboko v laterálnom sulku, sa nachádza kortikálne centrum sluchového analyzátora. Jeho poškodenie vedie k hluchote.
Sluchové rečové centrum (Wernickeovo centrum) leží v zadnej tretine gyrus temporalis superior. Zranenia v tejto oblasti vedú k neschopnosti porozumieť hovorenej reči: je to vnímané ako hluk (senzorická afázia).
V oblasti stredného a dolného temporálneho gyru je kortikálne znázornenie vestibulárneho analyzátora. Poškodenie tejto oblasti vedie k nerovnováhe v stoji a zníženej citlivosti vestibulárneho aparátu.
Funkčné charakteristiky kortikálnych zón ostrova.
Informácie o funkciách ostrovčeka sú rozporuplné a nedostatočné. Existujú dôkazy, že kôra prednej časti ostrovčeka súvisí s analýzou čuchových a chuťových vnemov a zadná časť súvisí so spracovaním somatosenzorických informácií a sluchovým vnímaním reči.
Funkčné charakteristiky limbického systému. Limbický systém– súbor množstva mozgových štruktúr, medzi ktoré patrí gyrus cingulate, isthmus, dentate a parahipocampal gyri atď. Podieľa sa na regulácii funkcií vnútorných orgánov, čuchu, inštinktívneho správania, emócií, pamäti, spánku, bdenia atď.
Cingulárne a parahipokampálne gyri priamo súvisia s limbickým systémom mozgu (obr. 8.8 a 8.9). Riadi komplex vegetatívnych a behaviorálnych psycho-emocionálnych reakcií na vonkajšie vplyvy prostredia. Kortikálna reprezentácia chuťových a čuchových analyzátorov sa nachádza v parahippokampálnom gyrus a uncus. Hipokampus zároveň zohráva dôležitú úlohu pri učení: sú s ním spojené mechanizmy krátkodobej a dlhodobej pamäte.
Ryža. 8.8. Mediálny povrch mozgu
Bazálne (subkortikálne centrálne) jadrá – akumulácie šedej hmoty, ktoré tvoria oddelene ležiace jadrá, ktoré ležia bližšie k spodnej časti mozgu. Patria sem striatum, ktoré tvorí prevládajúcu hmotu hemisfér u nižších stavovcov; plot a amygdala (obr. 8.10).
Ryža. 8.9. Limbický systém
Ryža. 8.10. Bazálna uzlina
Striatum pozostáva z kaudátneho a lentikulárneho jadra. Sivá hmota kaudátových a lentikulárnych jadier sa strieda s vrstvami bielej hmoty, čo viedlo k spoločnému názvu tejto skupiny subkortikálnych jadier - striatum.
Caudatus nucleus je umiestnený laterálne a nad talamom, pričom je od neho oddelený stria terminalis. Jadro caudate má hlavu, telo a chvost. Lentikulárne jadro je umiestnené laterálne od kaudátu. Vrstva bielej hmoty, vnútorná kapsula, oddeľuje lentikulárne jadro od kaudátu a od talamu. V lentikulárnom jadre sa rozlišuje globus pallidus (mediálne) a putamen (laterálne). Vonkajšia kapsula (úzky prúžok bielej hmoty) oddeľuje obal od obalu.
Caudate nucleus, putamen a globus pallidus riadia komplexne koordinované automatizované pohyby tela, kontrolujú a udržiavajú tonus kostrového svalstva a sú tiež najvyšším centrom pre reguláciu takých autonómnych funkcií, ako je produkcia tepla a metabolizmus sacharidov vo svaloch. telo. Ak sú putamen a globus pallidus poškodené, môžu sa pozorovať pomalé, stereotypné pohyby (atetóza).
Jadrá striata patria do extrapyramídového systému, ktorý sa podieľa na kontrole pohybov a regulácii svalového tonusu.
Plot je zvislá doska šedej hmoty, ktorej spodná časť pokračuje do hmoty prednej perforovanej platne na spodine mozgu. Plot sa nachádza v bielej hmote hemisféry laterálne od lentikulárneho jadra a má početné spojenia s mozgovou kôrou.
Amygdala leží v bielej hmote spánkového laloku hemisféry, 1,5–2 cm za temporálnym pólom, cez svoje jadrá má spojenie s mozgovou kôrou, so štruktúrami čuchového systému, s hypotalamom a jadrami. mozgového kmeňa, ktoré riadia autonómne funkcie tela. Jeho zničenie vedie k agresívnemu správaniu alebo apatickému, letargickému stavu. Prostredníctvom svojich spojení s hypotalamom amygdala ovplyvňuje endokrinný systém, ako aj reprodukčné správanie.
Biela hmota hemisféry zahŕňa vnútorné puzdro a vlákna prechádzajúce cez mozgové komisúry (corpus callosum, anterior commissura, fornix commissura) a smerujúce do kôry a bazálnych ganglií, fornixu, ako aj sústavy vlákien spájajúcich oblasti kôry a subkortikálne centrá v jednej polovici mozgu (hemisféry).
I a II bočné komory. Dutiny mozgových hemisfér sú bočné komory (I a II), umiestnené v hrúbke bielej hmoty pod corpus callosum. Každá komora sa skladá zo štyroch častí: predný roh leží v prednej časti, centrálna časť - v parietálnej, zadný roh - v okcipitálnom a dolný roh - v spánkovom laloku (obr. 8.11).
Predné rohy oboch komôr sú od seba oddelené dvoma doskami priehľadného septa. Centrálna časť laterálnej komory sa ohýba zhora okolo talamu, tvorí oblúk a prechádza dozadu - do zadného rohu, smerom nadol do dolného rohu. Choroidný plexus vyčnieva do centrálnej časti a dolného rohu laterálnej komory, ktorá sa cez interventrikulárny otvor spája s choroidálnym plexom tretej komory.
Ryža. 8.11. Komory mozgu:
1 - ľavá hemisféra mozgu, 2 - bočné komory, 3 - tretia komora, 4 - akvadukt stredného mozgu, 5 - štvrtá komora, 6 - mozoček, 7 - vstup do centrálneho kanála miechy, 8 - miecha
Komorový systém zahŕňa párové dutiny v tvare C - bočné komory s ich prednými, dolnými a zadnými rohmi, ktoré sa rozprestierajú do predných lalokov, temporálnych lalokov a okcipitálnych lalokov mozgových hemisfér. Asi 70 % všetkej cerebrospinálnej tekutiny je vylučovaných choroidálnym plexom stien laterálnych komôr.
Z laterálnych komôr tekutina prechádza cez interventrikulárne otvory do štrbinovitej dutiny tretej komory, ktorá sa nachádza v sagitálnej rovine mozgu a rozdeľuje talamus a hypotalamus na dve symetrické polovice. Dutina tretej komory je spojená úzkym kanálom - akvaduktom stredného mozgu (akvadukt Sylvius) s dutinou štvrtej komory. Štvrtá komora komunikuje cez niekoľko kanálov (otvorov) so subarachnoidálnymi priestormi mozgu a miechy.
Diencephalon
Diencephalon sa nachádza pod corpus callosum a skladá sa z talamu, epitalamu, metatalamu a hypotalamu (obr. 8.12, pozri obr. 7.2).
Thalamus(zrakový tuberkul) – párový, vajcovitý, tvorený prevažne sivou hmotou. Talamus je subkortikálnym centrom všetkých typov citlivosti. Stredný povrch pravého a ľavého talamu, smerujúce k sebe, tvoria bočné steny dutiny diencefala - tretej komory sú navzájom spojené intertalamickou fúziou. Talamus obsahuje šedú hmotu, ktorá pozostáva zo zhlukov neurónov, ktoré tvoria talamické jadrá. Jadrá sú oddelené tenkými vrstvami bielej hmoty. Študovalo sa asi 40 jadier talamu. Hlavné jadrá sú predné, stredné, zadné.
Ryža. 8.12. Časti mozgu
Epitalamus zahŕňa epifýzu, vodítka a trojuholníky vodítok. Epifýza alebo epifýza, ktorá je žľazou s vnútornou sekréciou, je zavesená na dvoch vodítkach, ktoré sú vzájomne prepojené komisurou a spojené s talamom pomocou trojuholníkov vodítok. Trojuholníky na vodítku obsahujú jadrá súvisiace s čuchovým analyzátorom. U dospelého človeka je priemerná dĺžka epifýzy ~0,64 cm a jej hmotnosť ~0,1 g. Metatalamus tvorené párovými strednými a bočnými genikulárnymi telami ležiacimi za každým talamom. Stredné genikulárne telo sa nachádza za talamickým vankúšom, spolu s dolnými colliculi strešnej platničky stredného mozgu (kvadrigeminálnym) je subkortikálnym centrom sluchového analyzátora. Bočné - umiestnené smerom nadol od vankúša, spolu s horným kolíkom strešnej dosky je subkortikálnym stredom vizuálneho analyzátora. Jadrá geniculátov sú spojené s kortikálnymi centrami zrakových a sluchových analyzátorov.
Hypotalamus, predstavuje ventrálnu časť diencefala, nachádza sa pred mozgovými stopkami a zahŕňa množstvo štruktúr, ktoré majú rôzny pôvod – predná zraková časť je tvorená telencefalom (optická chiazma, zraková dráha, sivý tuberkul, infundibulum, neurohypofýza) ; z intermediálnej - čuchovej časti (cievnych teliesok a samotnej subtalamickej oblasti - hypotalamu) (obr. 8.13).
Obrázok 8.13. Bazálne gangliá a diencefalón
Hypotalamus je centrom regulácie endokrinných funkcií, spája nervové a endokrinné regulačné mechanizmy do spoločného neuroendokrinného systému, koordinuje nervové a hormonálne mechanizmy na reguláciu funkcií vnútorných orgánov. Hypotalamus obsahuje neuróny obvyklého typu a neurosekrečné bunky. Hypotalamus a hypofýza tvoria jeden funkčný komplex, v ktorom hypotalamus a hypofýza zohrávajú regulačnú a druhé efektorovú úlohu.
Hypotalamus má viac ako 30 párov jadier. Veľké neurosekrečné bunky supraoptického a paraventrikulárneho jadra prednej hypotalamickej oblasti produkujú neurosekréty peptidovej povahy.
Mediálny hypotalamus obsahuje neuróny, ktoré vnímajú všetky zmeny vyskytujúce sa v krvi a cerebrospinálnom moku (teplota, zloženie, obsah hormónov atď.). Mediálny hypotalamus je tiež spojený s laterálnym hypotalamom. Ten nemá jadrá, ale má bilaterálne spojenie s prekrývajúcou sa a spodnou časťou mozgu. Mediálny hypotalamus je spojením medzi nervovým a endokrinným systémom. V posledných rokoch boli z hypotalamu izolované enkefalíny a endorfíny (peptidy), ktoré majú účinok podobný morfínu. Predpokladá sa, že sa podieľajú na regulácii správania a vegetatívnych procesov.
Pred zadnou perforovanou substanciou ležia dve malé guľovité mastoidné telá tvorené šedou hmotou pokrytou tenkou vrstvou bielej. Jadrá teliesok cicavcov sú subkortikálnymi centrami čuchového analyzátora. Pred mastoidnými telieskami je sivý tuberkulum, ktorý je vpredu ohraničený optickým chiazmom a optickým traktom, je to tenká platnička šedej hmoty na dne tretej komory, ktorá je rozšírená smerom nadol a dopredu a tvorí lievik; . Koniec ide do hypofýza – endokrinná žľaza umiestnená v hypofýzovej jamke sella turcica. Vegetatívne jadrá ležia v sivej kope nervový systém. Ovplyvňujú aj emocionálne reakcie človeka.
Časť diencephalonu, ktorá sa nachádza pod talamom a je od neho oddelená hypotalamickou drážkou, tvorí samotný hypotalamus. Pokračujú tu obaly mozgových stopiek, končia tu červené jadrá a čierna substancia stredného mozgu.
III komora. Dutina diencephalonu - III komora Je to úzky, štrbinovitý priestor nachádzajúci sa v sagitálnej rovine, ohraničený laterálne mediálnymi plochami talamu, dole hypotalamom, vpredu stĺpmi fornixu, prednej komisúry a lamina terminalis, vzadu epitalamom. (zadná) komizúra a hore fornixom, nad ktorým sa nachádza corpus callosum. Samotnú hornú stenu tvorí cievna báza tretej komory, v ktorej leží jej cievnatka.
Dutina tretej komory prechádza zozadu do akvaduktu stredného mozgu a vpredu po stranách cez interventrikulárne otvory komunikuje s laterálnymi komorami.
Stredný mozog
Stredný mozog – najmenšia časť mozgu, ležiaca medzi diencephalon a pons (obr. 8.14 a 8.15). Oblasť nad akvaduktom sa nazýva strecha stredného mozgu a na nej sú štyri konvexity - kvadrigeminálna doska s colliculi superior a inferior. Tu smerujú zrakové a sluchové reflexné dráhy do miechy.
Mozgové stopky sú biele okrúhle šnúry, ktoré vychádzajú z mostíka a posúvajú sa dopredu do mozgových hemisfér. Okulomotorický nerv (III pár hlavových nervov) vystupuje z drážky na mediálnom povrchu každého stopky. Každá noha pozostáva z pneumatiky a základne, hranica medzi nimi je čierna látka. Farba závisí od množstva melanínu v jeho nervových bunkách. Substantia nigra patrí do extrapyramídového systému, ktorý sa podieľa na udržiavaní svalového tonusu a automaticky reguluje funkciu svalov. Základ pediklu tvoria nervové vlákna prechádzajúce z mozgovej kôry do miechy a predĺženej miechy a mostíka. Tegmentum mozgových stopiek obsahuje najmä vzostupné vlákna smerujúce do talamu, medzi ktorými ležia jadrá. Najväčšie sú červené jadrá, z ktorých sa začína motorický červený nucleus-spinálny trakt. Okrem toho sa v tegmente nachádza retikulárna formácia a jadro dorzálneho pozdĺžneho fascikula (intermediate nucleus).
zadný mozog
Zadný mozog zahŕňa ventrálne umiestnený mostík a cerebellum ležiace za mostom.
Ryža. 8.14. Schematické znázornenie pozdĺžneho rezu mozgom
Ryža. 8.15. Priečny rez stredným mozgom na úrovni colliculus superior (rovina rezu je znázornená na obr. 8.14)
Most vyzerá ako ležiaci priečne zhrubnutý hrebeň, z ktorého bočnej strany sa vpravo a vľavo rozprestierajú stredné cerebelárne stopky. Zadná plocha mostíka, pokrytá mozočkom, sa podieľa na tvorbe kosoštvorcovej jamky, predná plocha (priliehajúca k lebečnej báze) ohraničuje zospodu predĺženú miechu a hore mozgové stopky (pozri obr. 8.15). Je priečne pruhovaná v dôsledku priečneho smeru vlákien, ktoré idú z pontinových jadier do stredných cerebelárnych stopiek. Na prednom povrchu mosta pozdĺž stredovej čiary je pozdĺžne umiestnená bazilárna drážka, v ktorej prechádza tepna s rovnakým názvom.
Mostík pozostáva z mnohých nervových vlákien, ktoré tvoria dráhy, medzi ktorými sú bunkové zhluky – jadrá. Predné dráhy spájajú mozgovú kôru s miechou a cerebelárnou kôrou. V zadnej časti mosta (tegmentum) sú vzostupné a čiastočne klesajúce dráhy, retikulárna formácia, jadrá párov hlavových nervov V, VI, VII, VIII. Na hranici medzi oboma časťami mostíka leží lichobežníkové teleso tvorené jadrami a priečne prebiehajúcimi vláknami vodivej dráhy sluchového analyzátora.
Cerebellum hrá hlavnú úlohu pri udržiavaní rovnováhy tela a koordinácii pohybov. Najväčší rozvoj u človeka dosahuje mozoček v súvislosti so vzpriameným držaním tela a prispôsobením ruky na prácu. V tomto ohľade majú ľudia vysoko vyvinuté hemisféry (nová časť) cerebellum.
V mozočku sa fylogeneticky rozlišujú dve hemisféry a nepárový medián stará časť– červ (obr. 8.16).
Ryža. 8.16. Cerebellum: pohľad zhora a zdola
Povrchy hemisfér a vermis sú oddelené priečnymi paralelnými ryhami, medzi ktorými sú úzke dlhé listy cerebellum. Mozoček je rozdelený na predný, zadný a flokulonodulárny lalok, oddelené hlbšími trhlinami.
Cerebellum pozostáva zo šedej a bielej hmoty. Zdá sa, že biela hmota prenikajúca medzi sivú hmotu sa rozvetvuje a na strednej časti vytvára postavu rozvetveného stromu - „stromu života“ mozočka.
Mozočková kôra pozostáva zo šedej hmoty s hrúbkou 1–2,5 mm. Okrem toho sú v hrúbke bielej hmoty nahromadené sivé párové jadrá: zubaté jadro, korkové, sférické a stanové jadro. Aferentné a eferentné vlákna spájajúce mozoček s ostatnými časťami tvoria tri páry cerebelárnych stopiek: spodné smerujú do medulla oblongata, stredné do mostíka, horné do štvorkolky.
V čase narodenia je mozoček menej vyvinutý ako telencephalon (najmä hemisféra), ale v prvom roku života sa vyvíja rýchlejšie ako ostatné časti mozgu. Výrazné zväčšenie malého mozgu sa pozoruje medzi 5. a 11. mesiacom života, keď sa dieťa učí sedieť a chodiť.
Medulla je priamym pokračovaním miechy. Za jeho spodnú hranicu sa považuje miesto výstupu koreňov 1. krčného miechového nervu alebo dekusácia pyramíd, horná je zadná hrana mosta, jeho dĺžka je asi 25 mm, tvarom sa približuje k zrezanému kužeľu. , so základňou smerom nahor.
Predná plocha je rozdelená prednou strednou puklinou, po stranách ktorej sú pyramídy tvorené pyramídovými dráhami, ktoré sa v hĺbke opísanej pukliny na hranici s miechou čiastočne pretínajú (pyramidová dekusácia). Vlákna pyramídových dráh spájajú mozgovú kôru s jadrami hlavových nervov a prednými rohmi miechy. Na každej strane pyramídy je oliva, oddelená od pyramídy prednou bočnou drážkou.
Zadný povrch medulla oblongata je rozdelený zadným stredným sulcusom na oboch jeho stranách sú pokračovania zadných povrazcov miechy, ktoré sa rozchádzajú nahor a prechádzajú do dolných cerebelárnych stopiek.
Medulla oblongata je tvorená bielou a sivou hmotou, ktorú predstavujú jadrá IX–XII párov hlavových nervov, olivy, centrá dýchania a cirkulácie a retikulárna formácia. Biela hmota je tvorená dlhými a krátkymi vláknami, ktoré tvoria zodpovedajúce dráhy.
Retikulárna formácia je súbor buniek, bunkových zhlukov a nervových vlákien umiestnených v mozgovom kmeni (medulla oblongata, mostík a stredný mozog) a tvoriacich sieť. Retikulárna formácia je spojená so všetkými zmyslovými orgánmi, motorickými a senzorickými oblasťami mozgovej kôry, talamu a hypotalamu a miechy. Reguluje úroveň excitability a tonusu rôznych častí centrálneho nervového systému vrátane mozgovej kôry a podieľa sa na regulácii úrovne vedomia, emócií, spánku a bdenia, autonómnych funkcií a cieľavedomých pohybov.
IV komora- Toto je dutina kosoštvorcového mozgu, ktorá pokračuje do centrálneho kanála miechy. Dno IV komory sa vďaka svojmu tvaru nazýva kosoštvorcová jamka (obr. 8.17). Tvoria ho zadné povrchy medulla oblongata a pons, horné strany jamky sú horné a spodné sú dolné cerebelárne stopky.
Ryža. 8.17. mozgový kmeň; zadný pohľad. Cerebellum je odstránený, kosoštvorcová jamka je otvorená
Stredná ryha rozdeľuje dno jamky na dve symetrické polovice na oboch stranách ryhy, viditeľné sú mediálne vyvýšenia, ktoré sa rozširujú v strede jamky do pravého a ľavého lícneho tuberkula, kde ležia: jadro VI; pár hlavových nervov (abducens nerv), hlbšie a laterálne – jadro VII páru (faciálny nerv) a smerom nadol mediálna eminencia prechádza do trojuholníka hypoglossálneho nervu, laterálne od neho je trojuholník blúdivého nervu. V trojuholníkoch, v hrúbke mozgovej substancie, ležia jadrá nervov rovnakého mena. Horný uhol kosoštvorcovej jamky komunikuje s akvaduktom stredného mozgu. Bočné úseky kosoštvorcovej jamky sa nazývajú vestibulárne polia, kde sú sluchové a vestibulárne jadrá vestibulokochleárny nerv (VIII pár hlavových nervov). Od sluchových jadier siahajú priečne medulárne pruhy k stredovému sulcus, ktoré sa nachádzajú na hranici medzi medulla oblongata a pons a sú vláknami vodivej dráhy sluchového analyzátora. V hrúbke kosoštvorcovej jamky ležia jadrá V, VI, VII, VIII, IX, X, XI a XII párov hlavových nervov.
Prívod krvi do mozgu
Krv vstupuje do mozgu cez dve párové tepny: vnútornú karotídu a vertebrálnu. V lebečnej dutine sa obe vertebrálne tepny spájajú, spolu tvoria hlavnú (bazálnu) tepnu. V spodnej časti mozgu sa bazilárna artéria spája s dvoma krčnými tepnami a vytvára jeden arteriálny prstenec (obr. 8.18). Tento kaskádový mechanizmus prívodu krvi do mozgu zabezpečuje dostatočný prietok krvi, ak niektorá z tepien zlyhá.
Ryža. 8.19. Tepny na spodnej časti mozgu a Willisov kruh (odstránená pravá cerebelárna hemisféra a pravý temporálny lalok); Kruh Willisa je znázornený bodkovanou čiarou
Z arteriálneho prstenca odchádzajú tri cievy: predná, zadná a stredná mozgová tepna, ktoré zásobujú mozgové hemisféry. Tieto tepny prebiehajú po povrchu mozgu a z nich sa krv dodáva menšími tepnami hlboko do mozgu.
Systém krčnej tepny sa nazýva karotický systém, ktorý zabezpečuje 2/3 potreby arteriálnej krvi mozgu a zásobuje prednú a strednú časť mozgu.
Systém „vertebrálno-bazálnej“ tepny sa nazýva vertebrobasilárny systém, ktorý zabezpečuje 1/3 potrieb mozgu a dodáva krv do zadných častí.
K odtoku venóznej krvi dochádza najmä cez povrchové a hlboké mozgové žily a venózne dutiny (obr. 8.19). Krv nakoniec prúdi do vnútornej jugulárnej žily, ktorá opúšťa lebku cez jugulárny foramen, ktorý sa nachádza na spodnej časti lebky laterálne od foramen magnum.
Meninges
Membrány mozgu ho chránia pred mechanickým poškodením a pred prenikaním infekcií a toxických látok (obr. 8.20).
Ryža. 8.19. Žily a venózne dutiny mozgu
Obr.8.20. Koronálny rez cez schránku lebky a mozog
Prvá membrána, ktorá chráni mozog, sa nazýva pia mater. Tesne prilieha k mozgu, zasahuje do všetkých drážok a dutín (komôr) prítomných v hrúbke samotného mozgu. Komory mozgu sú naplnené tekutinou nazývanou cerebrospinálna tekutina alebo cerebrospinálna tekutina. Dura mater priamo susedí s kosťami lebky. Medzi mäkkými a tvrdými membránami je arachnoidná (arachnoidálna) membrána. Medzi arachnoidálnymi a mäkkými membránami je priestor (subarachnoidálny alebo subarachnoidálny priestor) vyplnený cerebrospinálnou tekutinou. Pavučinová membrána sa rozprestiera nad ryhami mozgu, vytvára most a mäkká s nimi splýva. Vďaka tomu sa medzi dvoma plášťami vytvárajú dutiny nazývané cisterny. Cisterny obsahujú cerebrospinálny mok. Tieto nádrže chránia mozog pred mechanickými zraneniami a fungujú ako „airbagy“.
Nervové bunky a krvné cievy sú obklopené neurogliami - špeciálnymi bunkovými formáciami, ktoré vykonávajú ochranné, podporné a metabolické funkcie, poskytujú reaktívne vlastnosti nervového tkaniva a podieľajú sa na tvorbe jaziev, zápalových reakcií atď.
Pri poškodení mozgu sa aktivuje mechanizmus plasticity, kedy zvyšné mozgové štruktúry preberajú funkcie postihnutých oblastí.
V súčasnosti je zvykom rozdeliť kôru na senzorické, motorické, alebo motor, A asociačné zóny. Toto rozdelenie bolo získané experimentmi na zvieratách s odstránením rôznych častí kôry, pozorovaním pacientov s patologickým zameraním v mozgu, ako aj priamou elektrickou stimuláciou kôry a periférnych štruktúr zaznamenávaním elektrickej aktivity v kôre.
Senzorické zóny obsahujú kortikálne konce všetkých analyzátorov. Pre vizuálny nachádza sa v okcipitálnom laloku mozgu (polia 17, 18, 19). V poli 17 končí centrálna zraková dráha informujúca o prítomnosti a intenzite zrakového signálu. Polia 18 a 19 analyzujú farbu, tvar, veľkosť a kvalitu položky. Ak je ovplyvnené pole 18, pacient vidí, ale nepozná predmet a nerozlišuje jeho farbu (vizuálna agnózia).
Kortikálny koniec sluchový analyzátor lokalizované v spánkovom laloku kôry (Heschlov gyrus), polia 41, 42, 22. Podieľajú sa na vnímaní a rozbore sluchových podnetov, organizácii sluchovej kontroly reči. Pacient s poškodením poľa 22 stráca schopnosť porozumieť významu hovorených slov.
Spánkový lalok obsahuje aj kortikálny koniec viesťbulárny analyzátor.
Analyzátor pokožky, ako aj bolesti a teplotycítiťplatnosť sa premietajú na zadný centrálny gyrus, v hornej časti ktorého sú zastúpené dolné končatiny, v strednej časti - trup, v dolnej časti - ruky a hlava.
Dráhy končia v kôre parietálneho laloku somatický pocitsúvisiace s realitou do reči funkcie, spojené s hodnotením vplyvu na kožné receptory, hmotnosť a povrchové vlastnosti, tvar a veľkosť predmetu.
Kortikálny koniec čuchových a chuťových analyzátorov sa nachádza v gyrus hipokampu. Pri podráždení tejto oblasti sa vyskytujú čuchové halucinácie a ich poškodenie vedie k anosmia(strata schopnosti čuchu).
Motorové oblasti sa nachádzajú vo frontálnych lalokoch v oblasti predného centrálneho gyru mozgu, ktorých podráždenie vyvoláva motorickú reakciu. Kôra precentrálneho gyru (pole 4) predstavuje primárnu motorová zóna. V piatej vrstve tohto poľa sú veľmi veľké pyramídové bunky (Betzove obrie bunky). Tvár sa premieta na dolnú tretinu precentrálneho gyru, ruka zaberá jeho strednú tretinu a trup a panva zaberajú hornú tretinu gyru. Motorická kôra dolných končatín sa nachádza na strednom povrchu hemisféry v oblasti prednej časti paracentrálneho laloku.
Premotorická kôra (oblasť 6) je umiestnená pred primárnou motorickou oblasťou. Volá sa pole 6 sekundárny motory oblasť. Jeho podráždenie spôsobuje rotáciu trupu a očí so zdvihnutím kontralaterálneho ramena. Podobné pohyby sa pozorujú u pacientov počas epileptického záchvatu, ak je epileptické ohnisko lokalizované v tejto oblasti. Vedúca úloha poľa 6 pri implementácii motorických funkcií bola nedávno preukázaná. Lézia poľa 6 u človeka spôsobuje prudké obmedzenie motorickej aktivity, zložité pohyby sa ťažko vykonávajú a spontánna reč trpí.
Pole 6 susedí s poľom 8 (čelný okulomotor), ktorého dráždenie je sprevádzané otáčaním hlavy a očí opačným smerom, ako je dráždivé. Stimulácia rôznych oblastí motorickej kôry spôsobuje kontrakciu zodpovedajúcich svalov na opačnej strane.
Predná predná kôra spojené s „kreatívnym“ myslením. Z klinického a funkčného hľadiska je oblasťou záujmu dolný frontálny gyrus (oblasť 44). V ľavej hemisfére je spojená s organizáciou motorických mechanizmov reči. Podráždenie tejto oblasti môže spôsobiť vokalizáciu, ale nie artikulovanú reč alebo zastavenie reči, ak osoba hovorila. Poškodenie tejto oblasti vedie k motorickej afázii – pacient reči rozumie, ale sám rozprávať nevie.
Asociačná kôra zahŕňa parieto-temporo-okcipitálne, prefrontálne a limbické oblasti. Zaberá asi 80% celého povrchu mozgovej kôry. Jeho neuróny majú multisenzorické funkcie. V asociatívnej kôre sú integrované rôzne senzorické informácie a vytvára sa program cieleného správania, asociatívna kôra obklopuje každú projekčnú zónu a zabezpečuje prepojenie napríklad medzi senzorickými a motorickými oblasťami kôry. Neuróny nachádzajúce sa v týchto oblastiach majú polysenzorický, tie. schopnosť reagovať na senzorické aj motorické informácie.
Parietálna asociačná oblasť Mozgová kôra sa podieľa na vytváraní subjektívnej predstavy o okolitom priestore a našom tele.
Temporálna kôra podieľa sa na funkcii reči prostredníctvom sluchovej kontroly reči. Ak je sluchové centrum reči poškodené, pacient môže správne hovoriť a vyjadrovať svoje myšlienky, ale nerozumie reči niekoho iného (senzorická sluchová afázia). Táto oblasť kôry hrá úlohu pri odhade priestoru. Poškodenie centra zrakovej reči vedie k strate schopnosti čítať a písať. Časová kôra je spojená s funkciou pamäti a snov.
Frontálne asociačné polia priamo súvisia s limbickými časťami mozgu, podieľajú sa na tvorbe programu komplexných behaviorálnych aktov v reakcii na vplyvy prostredia na základe zmyslových signálov všetkých modalít.
Charakteristickým rysom asociatívnej kôry je plasticita neurónov schopných reštrukturalizácie v závislosti od prichádzajúcich informácií. Po operácii na odstránenie akejkoľvek oblasti kôry rané detstvo stratené funkcie tejto oblasti sú úplne obnovené.
Mozgová kôra je schopná, na rozdiel od základných štruktúr mozgu, dlhodobo, počas celého života, zadržiavať stopy prichádzajúcich informácií, t.j. podieľať sa na mechanizmoch dlhodobej pamäti.
Mozgová kôra je regulátorom autonómnych funkcií tela („kortikolizácia funkcií“). Prezentuje všetko nepodmienené reflexy, a vnútorné orgány. Bez kôry nie je možné vyvinúť podmienené reflexy na vnútorné orgány. Pri dráždení interoreceptorov metódou evokovaných potenciálov, elektrostimuláciou a deštrukciou určitých oblastí kôry je dokázaný jej vplyv na činnosť rôznych orgánov. Deštrukcia cingulárneho gyrusu teda mení akt dýchania, funkcie kardiovaskulárneho systému a gastrointestinálneho traktu. Kôra tlmí emócie – „vedieť sa ovládať“.
Mozgové hemisféry sú najmasívnejšou časťou mozgu. Pokrývajú cerebellum a mozgový kmeň. Mozgové hemisféry tvoria približne 78 % celkovej mozgovej hmoty. Počas ontogenetického vývoja organizmu sa z mozgového vezikula nervovej trubice vyvíjajú mozgové hemisféry, preto sa táto časť mozgu nazýva aj telencephalon.
Mozgové hemisféry sú rozdelené pozdĺž strednej čiary hlbokou vertikálnou trhlinou na pravú a ľavú hemisféru.
V hĺbke strednej časti sú obe hemisféry navzájom spojené veľkou komisurou - corpus callosum. Každá hemisféra má laloky; frontálny, parietálny, temporálny, okcipitálny a inzuálny.
Laloky mozgových hemisfér sú od seba oddelené hlbokými drážkami. Najdôležitejšie sú tri hlboké ryhy: centrálna (rolandská) oddeľujúca temenný lalok od temenného, laterálna (sylvovská) oddeľujúca spánkový lalok od temenného, parietookcipitálny oddeľujúci temenný lalok od temenného na vnútornej ploche. hemisféra.
Každá hemisféra má superolaterálny (konvexný), dolný a vnútorný povrch.
Každý lalok hemisféry má cerebrálne konvolúcie oddelené od seba drážkami. Vrch hemisféry je pokrytý kôrou ~ tenkou vrstvou šedej hmoty, ktorá pozostáva z nervových buniek.
Mozgová kôra je z evolučného hľadiska najmladšia formácia centrálneho nervového systému. U ľudí dosahuje svoj najvyšší vývoj. Mozgová kôra má veľký význam pri regulácii životných funkcií tela, pri implementácii zložitých foriem správania a rozvoji neuropsychických funkcií.
Pod kôrou je biela hmota hemisfér pozostáva z procesov nervových buniek - vodičov. V dôsledku tvorby cerebrálnych konvolúcií sa celkový povrch mozgovej kôry výrazne zvyšuje. Celková plocha mozgovej kôry je 1200 cm2, pričom 2/3 jej povrchu sa nachádzajú hlboko v drážkach a 1/3 na viditeľnom povrchu hemisfér. Každý lalok mozgu má iný funkčný význam.
Mozgová kôra je rozdelená na senzorickú, motorickú a asociatívnu oblasť.
Senzorické oblasti kortikálnych koncov analyzátorov majú svoju vlastnú topografiu a premietajú sa na ne určité aferenty vodivých systémov. Kortikálne konce analyzátorov rôznych senzorických systémov sa prekrývajú. Navyše v každom zmyslový systém Kôra obsahuje polysenzorické neuróny, ktoré reagujú nielen na „ich“ adekvátny stimul, ale aj na signály z iných zmyslových systémov.
Kožný receptívny systém, thalamokortikálne dráhy, vyčnievajú do zadného centrálneho gyru. Je tu prísne somatotopické delenie. Recepčné polia kože dolných končatín sa premietajú na horné časti tohto gyrusu, trup na stredné časti a ruky a hlavu na spodné časti.
Citlivosť na bolesť a teplotu sa premieta hlavne do zadného centrálneho gyrusu. V kôre parietálneho laloku (polia 5 a 7), kde tiež končia dráhy citlivosti, sa vykonáva komplexnejšia analýza: lokalizácia podráždenia, diskriminácia, stereognóza. Pri poškodení kôry sú výraznejšie postihnuté funkcie distálnych častí končatín, najmä rúk. Zrakový systém je zastúpený v okcipitálnom laloku mozgu: polia 17, 18, 19. Centrálna zraková dráha končí. v poli 17; informuje o prítomnosti a intenzite vizuálneho signálu. V poliach 18 a 19 sa analyzuje farba, tvar, veľkosť a kvalita objektov. Poškodenie poľa 19 mozgovej kôry vedie k tomu, že pacient vidí, ale nepozná predmet (strata zraku a farebná pamäť).
Sluchový systém sa premieta v priečnych temporálnych gyrusoch (Heschlov gyrus), v hĺbke zadných úsekov laterálnej (Sylviovej) štrbiny (polia 41, 42, 52). Tu končia axóny posterior colliculi a laterálne geniculáty. Čuchový systém vyčnieva do oblasti predného konca gyrus hipokampus (pole 34). Kôra tejto oblasti nemá šesťvrstvovú, ale trojvrstvovú štruktúru. Keď je táto oblasť podráždená, pozorujú sa čuchové halucinácie, ktoré vedú k anosmii (strata čuchu) v oblasti gyrusu hipokampu priľahlej k čuchovej oblasti kôry.
Motorové oblasti
Fritsch a Gitzig (1870) prvýkrát ukázali, že stimulácia predného centrálneho gyrusu mozgu (pole 4) spôsobuje motorickú odpoveď. Zároveň sa uznáva, že motorická oblasť je analytická V prednom centrálnom gyruse sú zóny, ktorých podráždenie spôsobuje pohyb, prezentované podľa somatotopického typu, ale hore nohami: v horných častiach. gyrus - dolné končatiny, v dolných - horných Pred predným centrálnym gyrusom ležia premotorické polia 6 a 8. Organizujú nie izolované, ale zložité, koordinované, stereotypné pohyby. Tieto polia tiež zabezpečujú reguláciu tonusu hladkého svalstva, plastického svalového tonusu prostredníctvom subkortikálnych štruktúr motorické funkcie Zúčastňuje sa aj druhý frontálny gyrus, okcipitálna a horná parietálna oblasť. Motorická oblasť kôry, ako žiadna iná, má veľké množstvo spojení s inými analyzátormi, čo zjavne určuje prítomnosť značného počtu polysenzorických neurónov. v ňom.
Architektonika mozgovej kôry
Štúdium štrukturálnych vlastností štruktúry kôry sa nazýva architektonika. Bunky mozgovej kôry sú menej špecializované ako neuróny v iných častiach mozgu; niektoré ich skupiny sú však anatomicky a fyziologicky úzko spojené s určitými špecializovanými časťami mozgu.
Mikroskopická štruktúra mozgovej kôry je odlišná v jej rôznych častiach. Tieto morfologické rozdiely v kôre nám umožnili identifikovať samostatné kortikálne cytoarchitektonické polia. Existuje niekoľko možností klasifikácie kortikálnych polí. Väčšina výskumníkov identifikuje 50 cytoarchitektonických polí Ich mikroskopická štruktúra je pomerne zložitá.
Kôra pozostáva zo 6 vrstiev buniek a ich vlákien. Hlavný typ štruktúry kôry je šesťvrstvový, nie je však všade jednotný. Existujú oblasti kôry, kde je jedna z vrstiev výrazne vyjadrená a druhá slabo vyjadrená. V iných oblastiach kôry sú niektoré vrstvy rozdelené na podvrstvy atď.
Zistilo sa, že oblasti kôry spojené so špecifickou funkciou majú podobnú štruktúru. Oblasti kôry, ktoré sú svojim funkčným významom blízke u zvierat a ľudí, majú určitú podobnosť v štruktúre. Tie časti mozgu, ktoré vykonávajú čisto ľudské funkcie (reč), sú prítomné iba v ľudskej kôre a chýbajú u zvierat, dokonca ani u opíc.
Morfologická a funkčná heterogenita mozgovej kôry umožnila identifikovať centrá zraku, sluchu, čuchu a pod., ktoré majú svoju špecifickú lokalizáciu. Je však nesprávne hovoriť o kortikálnom centre ako o prísne obmedzenej skupine neurónov. Špecializácia oblastí kôry sa formuje v procese života. V ranom detstve sa funkčné zóny kôry navzájom prekrývajú, takže ich hranice sú nejasné a nevýrazné. Až v procese učenia a hromadenia vlastných skúseností v praktických činnostiach dochádza k postupnému sústredeniu funkčných zón do navzájom oddelených centier Bielu hmotu mozgových hemisfér tvoria nervové vodiče. V súlade s anatomickými a funkčnými charakteristikami sú vlákna bielej hmoty rozdelené na asociatívne, komisurálne a projekčné. Asociačné vlákna spájajú rôzne oblasti kôry v rámci jednej hemisféry. Tieto vlákna sú krátke a dlhé. Krátke vlákna majú zvyčajne oblúkový tvar a spájajú susedné gyri. Dlhé vlákna spájajú vzdialené oblasti kôry. Komisné vlákna sa zvyčajne nazývajú tie vlákna, ktoré spájajú topograficky identické oblasti pravej a ľavej hemisféry. Komisurálne vlákna tvoria tri komisury: predná biela komisúra, fornixová komisura a corpus callosum. Predná biela komisura spája čuchové oblasti pravej a ľavej hemisféry. Fornixová komisúra spája hipokampálne gyri pravej a ľavej hemisféry. Väčšina komisurálnych vlákien prechádza cez corpus callosum a spája symetrické oblasti oboch hemisfér mozgu.
Projekčné vlákna sú tie, ktoré spájajú mozgové hemisféry so základnými časťami mozgu – mozgovým kmeňom a miechou. Projekčné vlákna obsahujú dráhy nesúce aferentné (senzitívne) a eferentné (motorické) informácie.
Mozgová kôra je tvorená sivou hmotou, ktorá leží pozdĺž periférie (na povrchu) hemisfér. Hrúbka kôry rôznych častí hemisfér sa pohybuje od 1,3 do 5 mm. Počet neurónov v šesťvrstvovej kôre u ľudí dosahuje 10 - 14 miliárd. Každý z nich je spojený cez synapsie s tisíckami ďalších neurónov. Sú usporiadané v správne orientovaných „stĺpcoch“.
Rôzne receptory vnímajú energiu podráždenia a prenášajú ju vo forme nervového impulzu do mozgovej kôry, kde sa analyzujú všetky podráždenia, ktoré prichádzajú z vonkajšieho a vnútorného prostredia. V mozgovej kôre sú centrá (kortikálne konce analyzátorov, ktoré nemajú presne definované hranice), ktoré regulujú výkon určitých funkcií (obr. 1).
Obr.1. Kortikálne centrá analyzátorov
1 -- jadro analyzátora motora; 2 -- čelný lalok; 3 - jadro analyzátora chuti; 4 - motorické centrum reči (Broca); 5 - jadro sluchového analyzátora; 6 - časové centrum reči (Wernicke); 7 - temporálny lalok; 8 -- okcipitálny lalok; 9 -- jadro vizuálneho analyzátora; 10 -- parietálny lalok; 11 - citlivé jadro analyzátora; 12 - stredná medzera.
V kôre postcentrálneho gyrusu a horného parietálneho laloku ležia jadrá analyzátora kortikálnej citlivosti (teplota, bolesť, hmat, svaly a šľachy) opačnej polovice tela. Okrem toho sú v hornej časti projekcie dolných končatín a dolných častí trupu a v dolnej časti sa premietajú receptorové polia horných častí tela a hlavy. Proporcie tela sú veľmi skreslené (obr. 2), pretože zastúpenie v kôre rúk, jazyka, tváre a pier predstavuje oveľa väčšiu plochu ako trup a nohy, čomu zodpovedá aj ich fyziologický význam.
Ryža. 2. Citlivý homunkulus
1 -- fades superolateralis hemispherii (gyrus post-centralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sul. lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinis cerebri.
Zobrazené sú projekcie častí ľudského tela do oblasti kortikálneho konca všeobecného analyzátora citlivosti, lokalizovaného v kôre postcentrálneho gyrusu veľkého mozgu; predná časť hemisféry (diagram).
Obr.3. Motorický homunkulus
1 -- facies superolateralis hemispherii (gyrus precentralis); 2 -- lobus temporalis; 3 -- sulcus lateralis; 4 -- ventriculus lateralis; 5 -- fissura longitudinis cerebri.
Zobrazujú sa projekcie častí ľudského tela do oblasti kortikálneho konca motorického analyzátora, lokalizovaného v kôre precentrálneho gyrusu veľkého mozgu; predná časť hemisféry (diagram).
Jadro motorického analyzátora sa nachádza hlavne v precentrálnom gyrus („motorická oblasť kôry“) a tu sú proporcie častí ľudského tela, ako v citlivej zóne, veľmi skreslené (obr. 3). . Rozmery projekčných zón rôznych častí tela nezávisia od ich skutočnej veľkosti, ale od ich funkčného významu. Zóny ruky v mozgovej kôre sú teda oveľa väčšie ako zóny trupu a dolných končatín dohromady. Motorické oblasti každej hemisféry, ktoré sú u ľudí vysoko špecializované, sú spojené s kostrovým svalstvom opačnej strany tela. Ak sú svaly končatín izolované izolovane s jednou z hemisfér, potom sú svaly trupu, hrtana a hltana spojené s motorickými oblasťami oboch hemisfér. Z motorickej kôry sa nervové impulzy posielajú do neurónov miechy az nich do kostrových svalov.
Jadro sluchového analyzátora sa nachádza v kôre temporálneho laloku. Ku každej hemisfére sa približujú vodivé dráhy z receptorov sluchového orgánu na ľavej aj pravej strane.
Jadro vizuálneho analyzátora sa nachádza na strednom povrchu okcipitálneho laloku. Okrem toho je jadro pravej hemisféry spojené prostredníctvom dráh s laterálnou (temporálnou) polovicou sietnice pravého oka a mediálnou (nazálnou) polovicou sietnice ľavého oka; vľavo - s laterálnou polovicou sietnice ľavého oka a strednou polovicou sietnice pravého oka.
Vďaka blízkemu umiestneniu jadier čuchových (limbický systém, hák) a chuťových analyzátorov (najnižšie časti kôry postcentrálneho gyru) sú čuch a chuť úzko prepojené. Jadrá chuťových a čuchových analyzátorov oboch hemisfér sú spojené dráhami s receptormi na ľavej aj pravej strane.
Opísané kortikálne konce analyzátorov vykonávajú analýzu a syntézu signálov prichádzajúcich z vonkajšieho a vnútorného prostredia tela, ktoré tvoria prvý signálny systém reality (I. P. Pavlov). Na rozdiel od prvého sa druhý signálny systém nachádza iba u ľudí a úzko súvisí s artikulovanou rečou.
Kortikálne centrá tvoria iba malú oblasť mozgovej kôry, prevládajú oblasti, ktoré priamo nevykonávajú senzorické a motorické funkcie. Tieto oblasti sa nazývajú asociatívne oblasti. Poskytujú spojenie medzi rôznymi centrami, podieľajú sa na vnímaní a spracovaní signálov, kombinujú prijaté informácie s emóciami a informáciami uloženými v pamäti. Moderný výskum naznačujú, že asociatívna kôra obsahuje citlivé centrá vyššieho rádu (V. Mountcastle, 1974).
Ľudská reč a myslenie sa uskutočňuje za účasti celej mozgovej kôry. Zároveň sa v ľudskej mozgovej kôre nachádzajú zóny, ktoré sú centrami množstva špeciálnych funkcií súvisiacich s rečou. Motorické analyzátory ústnej a písomnej reči sú umiestnené v oblastiach frontálneho kortexu v blízkosti jadra motorického analyzátora. Centrá zrakového a sluchového vnímania reči sa nachádzajú v blízkosti jadier analyzátorov zraku a sluchu. Analyzátory reči u „pravákov“ sú zároveň lokalizované iba v ľavej hemisfére a u „ľavákov“ - vo väčšine prípadov aj vľavo. Môžu sa však nachádzať na pravej alebo na oboch hemisférach (W. Penfield, L. Roberts, 1959; S. Dimond, D. Bleizard, 1977). Čelné laloky sú zrejme morfologickým základom mentálnych funkcií človeka a jeho mysle. V bdelom stave je v neurónoch predného laloka vyššia aktivita. Určité oblasti predných lalokov (tzv. prefrontálny kortex) majú početné spojenia s rôznymi časťami limbického nervového systému, čo im umožňuje považovať ich za kortikálne časti limbického systému. Prefrontálny kortex hrá najdôležitejšiu úlohu v emóciách.
V roku 1982 bol ocenený R. Sperry nobelová cena"za ich objavy týkajúce sa funkčnej špecializácie mozgových hemisfér." Sperryho výskum ukázal, že kôra ľavej hemisféry je zodpovedná za verbálne (latinsky verbalis – verbálne) operácie a reč. Ľavá hemisféra je zodpovedná za pochopenie reči, ako aj za vykonávanie pohybov a gest súvisiacich s jazykom; na matematické výpočty, abstraktné myslenie, výklad symbolických pojmov. Kôra pravej hemisféry riadi výkon neverbálnych funkcií, riadi interpretáciu vizuálnych obrazov a priestorových vzťahov. Kôra pravej hemisféry umožňuje rozoznávať predmety, ale neumožňuje to vyjadriť slovami. Okrem toho pravá hemisféra rozoznáva zvukové vzory a vníma hudbu. Obe hemisféry sú zodpovedné za vedomie a sebauvedomenie človeka, jeho sociálne funkcie. R. Sperry píše: „Každá hemisféra... má akoby samostatné vlastné myslenie.“ Anatomické štúdie mozgu odhalili interhemisférické rozdiely. Zároveň treba zdôrazniť, že obe hemisféry zdravého mozgu spolupracujú a tvoria jeden mozog.
